Taju, tähelepanu ja teadvus – mis supp see on?

Tartu Ülikooli professor Talis Bachmann kirjutab oma värskes artiklis, mis ilmus ajakirjas Frontiers in Consciousness Research, et meil on aeg omaks võtta eristus taju, tähelepanu ja teadvuse vahel. Muidugi on need protsessid enamasti omavahel väga sõlmitud ja pikalt on arvatud, et tähelepanu fookus = teadvuse sisu, aga viimase kümne aasta uuringud viitavad, et tähelepanu ja teadvus on erinevad protsessid. Ja otse loomulikult on endiselt vaidlusi sel teemal, millal ja kui palju teadvus ja tähelepanu ikkagi kattuvad, kuid see on ju oodatav, kui tähelepanu ja teadvus on tihtipeale käsikäes käivad protsessid. Talise arvates seisneb üks põhjus (ta nimetab neid põhjuseid neli), miks mõned teadlased kangekaelselt tähelepanu ja teadvust omavahel edasi võrdsustavad, selles, et paljude arvates peab teadvus tekkima mingite teiste ajumehhanismide (nt tähelepanu) toimel või koostööl. Miks? võiks ju ka argumenteerida, et eksisteerib eraldiseisev teadvusemehhanism, mida siis teised mehhanismid erineval viisil mõjutada saavad. Talis tutvustab ka oma isiklikku vaadet sellele, milline see teadvusemehhanism olla võiks. Hea lugemine, soovitan soojalt. Diskussioon, kommentaarid ja kriitika on teretulnud. Kõik saavad artikli kätte, sest Frontiers on ju tuntud open access ajakiri.

Antonio Damasio: tee teadvuse mõistmiseni

Antonio Damasio on väga tuntud neuroloog ja neuroteadlane, kes ei lase end häirida Tononi ja Dehaene’i teadvuseteooriate võidukäigust erialakirjanduses – juba hea mitu aastat on ta edendanud oma teadvuseteooriat, kus kesksel kohal on “mina” ning vastavad neurovõrgustikud ajutüves. Las ta selgitab oma teooriat ise, lühidalt, TEDi ettekande vormis (aitäh Kristjanile viite eest):

Kes on teadvusel?

Ajuteadlase üheks heaks strateegiaks on uurida teda huvitavat fenomeni kõige lihtsamas organismis, kus see fenomen esineb, sest just seal on kõige kergem teha suuri edusamme. Kui mõnda meist huvitab teadvus, siis mis oleks lihtsaim organism, kus seda uurida?

Järgnevalt tutvustan lühidalt kolme seisukohta selle kohta, millised organismid on teadvusel. Iga neist kolmest soovitaks erinevat mudelorganismi teadvuseuuringuteks. Ütlen aga kohe alguses ära, et ega me praegu ei tea, milline nendest kolmest ideest kõige parem või mõistlikum on. Usk ühesse või teisesse on seotud isikliku intuitsiooniga sellest, mis see teadvus on, ja ei pruugi vastata tegelikkusele.

Esimene seisukoht ütleb, et inimene on ainus organism, kellel on teadvus. See on ainus vaade, mille puhul me teame, et ta on tõene (muidugi võib põhimõtteliselt ka öelda, et MINA olen ainus teadvusel organism ja ka kõik teie – lugejad – olete filosoofilised zombid …). Seega kõige konservatiivsemad meist peaksid uurima teadvust ainult inimeste puhul, sest seal me teame, et tõepoolest uurime teadvust (kui katseparadigma on piisavalt kaval). Aga miks peaks ainult inimene kõigist elusorganismidest olema teadvusel? Siinkohal tavaliselt argumenteeritakse, et teadvus võib ju olla sotsiaalselt õpitud või kultuuriliselt kantav nähtus, ehk mainitakse ka seda, et teadvus võib olla seotud inimkeelega. Kuid miks peaks see nii olema? Torgates end kahvliga varbasse tunneme valu – kas see poleks nii, kui meil poleks keelt, sotsiaalset õppimist ja kultuuri? Kas me siis ei tunneks valu? Kas torgates kahvliga hiirt või kilpkonna need organismid valu ei tunne? Mina ei tea. Ehkki see vaade pole väga populaarne, on neuroteaduse gurud Kastner ja Graziano koguni sel aastal argumenteerinud, et teadvus on seotud sotsiaalse tajuga. Üldiselt ei ole see vaade aga viimasel kümnel aastal väga populaarne olnud, sest tema omaksvõtmine tähendab, et teadvust on mõttekas uurida vaid inimesel. Ja ehkki inimestega on tore katsetada, on tülikas see, et nende aju ei või üldjuhul lahti lõigata (ehkki ma ise olen ka teinud intrakraniaalseid mõõtmisi) ja mitmed tänapäeva kavalad tehnoloogiad jäävad kasutamata. Ütleme otse: inimaju uurimisel on väga piiratud võimalused. Kui teadvus on vaid inimesel, siis me “teadvuse suurt probleemi” niipea ei lahenda (sest me ei saa aju piisaval määral uurida).

Teine seisukoht on, et teadvus on seotud talamokortikaalse süsteemiga. See neurobioloogial põhinev vaade on viimastel aastakümnetel olnud väga populaarne neuroteadlaste seas. Peamine argument tema kasuks on see, et imetajate ajud on inimese omale väga sarnased – kui meil on teadvus, siis on ilmselt teadvus ka meile sarnaste ajudega organismidel. Imetajate jaoks on väga iseloomulik just talamokortikaalne süsteem. Juba roomajate ja lindude ajus me päris sellist anatoomilist süsteemi ei leia. Selle seisukohaga kaasneb boonus: nõnda mõtlev teadlane võib teadvusega seotud ajuprotsesse uurida ka teistes imetajates. Eelkõige rotid ja hiired on head katseloomad, kuna lisaks elektrofüsioloogiale saab nende puhul rakendada ka geneetilisi (sh optogeneetilisi) meetodeid. Probleemne selle seisukoha puhul on muidugi küsimus, mis teeb just talamokortikaalse süsteemi teadvuse kandjaks. Aga eks see ole juba empiiriline küsimus, moodustades osa teadvuse probleemi uurimisest – kas ja miks peaks talamokortikaalne süsteem olema seotud teadvusega? Kas ja miks peaks ükskõik milline ajuaktiivsus olema seotud teadvusega?

Viimane nendest kolmest seisukohast ütleb, et suur osa elusorganismidest on teadvusel (või et koguni kõik elusorganismid on teadvusel … ja et ka iPhone, iPad jne on teadvusel). Ilmselt keegi säärastest mõtlejatest ei vaidlustaks väidet, et äädikakärbse, nahkhiire või molluski teadvus oleks väga teistsugune meie omast, kuid mõte on selles, et selle vaate kohaselt oleksid kõik need organismid mingil määral teadvusel – vahe nende vahel oleks kvantitatiivne ja mitte kvalitatiivne. Selline mõtteviis, et pea kõigil organismidel on teadvus, on seotud teoreetilise vaatega, et teadvus on mingisugune fundamentaalne omadus (või isegi füüsikaline suurus), mis kaasneb informatsiooniga. Pole päris selge, miks see peaks olema, ja veel vähem selge on, kas see nii on, aga igal juhul liigub selles suunas näiteks Tononi teadvuseteooria. Selliseid teooriaid uskuvate teadlaste jaoks on mõnus see, et nad võivad teadvust põhimõtteliselt uurida ka äädikakärbse või c. elegansi puhul, kus on avatud kogu molekulaarbioloogia meetodite kahurvägi.

Milline nendest seisukohtadest on õige? Milline on sobiv lihtsaim organism teadvuse uurimiseks? Praegu me vastust ei tea. Igaüks, kes asub teadvust uurima, peab enda jaoks selgeks tegema, millist nendest vaatepunktidest ta usub, sest ainult usk, et rotil või äädikakärbsel on teadvus, teeb mõttekaks teadvusega seotud ajuprotsesside uurimise nendes organismides.

Mõõdame teadvust!

Mis on teadvus? Ehkki oleme seda blogi nüüd pidanud rohkem kui 3 aastat, ei ole me vastusele ilmselt palju lähemale jõudnud. Parim definitsioon on endiselt järgnev:

teadvus?

Samas on inimesi, kes arvavad, et me oleme kaugemal, ja mõni isegi arvab, et me oleme teadvuse probleemi lahendamas – teadvus on integreeritud informatsioon. Aga kuidas me seda väidet teaduslikult uurime? Kuidas meil on võimalik kontrollida, kas teadvus on integreeritud informatsioon?

Täna käis meil instituudis loengut andmas Anil Seth, kes on hetkel üks vähestest inimestest maailmas, kes üritab teadvust mõõta – teaduslikult kvantifitseerida. Tema enda seisukohad on täitsa huvitavad: 1) kui Tononi väidab, et teadvus on integreeritud informatsioon, siis Anil Seth ütleb, et me sellist võrdsustamist ei pea ilmtingimata tegema – me võime integreeritud informatsiooni intuitsioone kasutada, et teadvust mõõta, ilma et me väidaksime, et teadvus ongi integreeritud informatsioon. 2) kui paljud teadvuseteadlased üritavad leida teadvuse neuronaalseid korrelaate, siis Anil Seth soovitab pigem otsida „selgitavaid korrelaate“ – üritada võtta fundamentaalsed teadvuse omadused ja katsuda leida neuronaalseid mehhanisme, mis suudaksid neid omadusi selgitada. See on huvitav lähenemine, mille üle tasub rohkem mõelda, sest teadvuse neuronaalsete korrelaatide otsimine on selgelt patiseisus.

Kuid kas ta mõõdud töötavad? Kas informatsiooniteooreetiline lähenemine aitab meil teadvust mõõta? Kas EEG signaalid on piisavalt head, et neile üldse vastavaid meetodeid rakendada? Kes tahab, leiab Anil Sethi artikli teadvuse praktiliste informatsiooniteoreetiliste mõõtude kohta siit. Kui kellelgi peaks olema küsimusi Anil Sethile, siis võite nad täna õhtu jooksul siia kommentaaride alla jätta – kohtume temaga homme hommikul ja vaatame, kas teadvuse probleem saab lahendatud või ei. (Ma arvan, et ei)

Entusiastlikud teadlased arvavad, et teadvuse probleem on lahendamisel

Kas me teame, mis on teadvus? Enamasti oleks vastuseks “ei” ja lisataks ka seda, et “seni pole esitatud ühtegi mõistlikku ideed selle kohta, mis on teadvus ja kuidas ta ajus tekib”. Kuid kas nüüd on asjad muutumas? Tänapäeva teadvuseteaduse juhtfiguurid Christof Koch ja Giulio Tononi on pärast Francis Cricki surma agaralt koos töötanud ja Kochist on saanud Tononi teadvuseteooria üks suurimaid toetajaid. Võiks suisa öelda, et kui T.H.Huxley oli Darwini bulldog, siis Koch on Tononi rottveiler, kes väga agaralt argumenteerib Tononi teooria poolt ja näib olevat veendunud, et see teooria viib teadvuse mõistmiseni. Nende väidete kinnituseks vaadake videot, milles kajastatakse MITi 150. sünnipäeva puhul peatud teaduslikku diskussiooni teemal “teadvus ja intelligentsus”. Räägivad nii Koch kui ka Tononi, kuid kõige huvitavam on ehk loengutele järgnev diskussioon, millest ilmneb, et Koch tõepoolest usub, et nad on õigel teel – et varsti me mõistame, mis on teadvus ja suudame ehitada ka teadvusel masinaid. Lisaks sellele leiab samas loengute sarjas ka video huvitavast arutelust ajuteaduse tuleviku teemal.

Kuhu lähed, teadvuseteadus?

Teadvuse mõistatust on teaduslikult väga tuliselt rünnatud 1990ndate aastate algusest. Sel nädalal avaldati ajakirjas Neuron Stanislas Dehaene’i ja Jean-Pierre Changeux’ (D ja C) ülevaateartikkel, mis võtab kokku need sammud, mille teadus on selle kahekümne aastaga Teadvuse Suure Probleemi lahendamise suunas astuda suutnud. Tegu on selgelt viimase viie aasta kõige olulisema ülevaateartikliga teadvuse mõistatusest, mis jääb teadvuseteadusele suunda andma veel mitmeks aastaks. Seega: kuhu lähed, teadvuseteadus?

D ja C artikkel on ootamatult mitmekesine ja vastuvõetav. Kui varem on D ja C teiste teadvuseteadlaste teooriaid kritiseerinud, siis seekord on üritatud kõiki teadmisi ja seisukohti hõlmata ja ühe teoreetilise kaabu alla katta. Nii on D ja C teooriaga selle artikli kohaselt suguluses ja sõprussuhtes nii Lamme ideed, Tononi teadvuseteooria kui ka mõtted selle kohta, et neuronaalne sünkroonsus on teadvuselamuse alustala. See on kas väga kena sõbralik või väga kaval strateegiline liigutus: kõik saavad artiklis oma pika pai ja kõik jäävad rahule. Aga veelgi üllatavam oli, et esimest korda nägin ma seda, et Dehaene astub sammu tagasi oma teesist, et tähelepanu on teadvuse jaoks tarvilik tingimus. D ja C kirjutavad selgelt, et teadvus ja tähelepanu on seotud, kuid teineteisest eristatavad protsessid, nõustudes niisiis viimaks kogu teadvuseteaduse üldsusega. Seega pole tänaseks päevaks vist enam ühtegi juhtivat teadvuseteadlast, kes arvaks, et valikuline tähelepanu on teadvuselamuse jaoks vajalik. Selle arusaamise võib seega lugeda üheks viimase kümne aasta uurimistöö tähtsaimaks ühiseks tulemuseks. Tehtud!

Teine verstapost, mis on saanud viimase 15. aastaga tugevasti maasse rammitud, on seik, et stiimuleid, mida me ei teadvusta, töödeldakse ajus siiski põhjalikult ja et sellistel stiimulitel on mõju meie käitumisele ja ajuaktiivsusele (ühte vastavat näidet käsitlesime siin). See teadmine, et infotöötlus ajus võib toimuda ka teadvuseväliselt, on motivatsiooniks küsimustele „mis on teadvus“ ja „mis on teadvuse funktsioon“. D ja C toovad esile, et ehkki teadvustamata stiimulid suudavad juhtida käitumist, on nende mõju lühike ja nende kasutamine väga mittepaindlik – erinevate tajuobjektide strateegiline ja uudne rakendamine näib nõudvat stiimuli teadvustamist.

Aga mis on visuaalse teadvuse neuronaalsed korrelaadid? D ja C toovad esile kahte tüüpi teadvusega seotud ajuprotsesse: 1) visuaalses korteksis toimuvate protsesside võimendumine ja 2) globaalne aktiveeritus, mis enamasti hõlmab ka frontaalseid ja parietaalseid piirkondi. Jällegi on tore näha, et frontoparietaalse võrgustiku šovinismile lisaks on esile toodud see esimene punkt, sest sellega on ilmselt raske mitte nõustuda isegi neil, kes frontoparietaalse võrgustiku aktiveerimist pigem teadvustamise tagajärje kui teadvustamise endana näevad. Otsides teadvuse neuronaalseid korrelaate ajas, toonitavad D ja C muidugi eelkõige umbes 300 millisekundit pärast stiimuli esitamist tekkivaid globaalseid protsesse (P3b, globaalne sünkroonsus), mis arvatavasti kajastavad laialdaste ajupiirkondade aktiveeritust. Kuid jällegi on meeldiv, et siit-sealt kostab vahele selgelt ka idee, et teadvuse markeriks on ka juba umbes 200 ms pärast stiimuli esitamist gamma-sagedusribas mõõdetav püsiv aktiivsus visuaalses korteksis (viimaste aastate parim näide on Fischi, Malachi jt töö). Selline gamma-sagedusribas leitav püsiv jõudluse kasv võib väljendada neuronite üldise laenglemisaktiivsuse tõusu, mis sobitaks need tulemused kokku Logothetise, Lamme ja teiste poolt läbi viidud üksikneuronite laenglemist uurinud töödega.

D ja C võtavad kenasti kokku ka muudes tajumodaalsustes ja muudel viisidel saadud tulemused, mis veenavad lugejat ilmselt kenasti, et teadvusega on seotud tõepoolest mingisugune globaalne aktiivsus üle terve aju. Aga mida see tähendab? Seda, et teadvus on ajus, me ju juba teadsime. See, et teadvus on seotud üldise aktiivsuspuhanguga, mis on mõõdetav aju erinevatest piirkondadest, ei ütle meile ju suurt midagi selle kohta, mis on teadvus. Või ütleb? Kas see pikk ja lohisev ja esiletõstetud lause aitab kellelgi selgitada, miks hambaorgi jalgaastumine teeb põrgulikku valu? Mõnes mõttes näib, et ehkki uurimistööd on tehtud aukartustäratavalt palju (D ja C tsiteerivad üle 350 teadustöö), teame me teadvuse kohta ikkagi vähe.

D ja C sõnul on informatsiooni globaalne kättesaadavus see, mis moodustab meie subjektiivse teadvuselamuse. See ei tähenda ju suurt midagi ja tundub olevat ka vastuolus sellega, kuidas teadvuselamus meile näib: ühtne ja integreeritud. D ja C teooria kohaselt on teadvus midagi seriaalset – üks president korraga! Ja kahtlemata me kõik nõustume, et on mingid tahtlikud teadvuslikud operatsioonid, mida me tõesti saame teha vaid järjestikku, kuid küsimus on selles, kas seesugune teatud protsesside seriaalne olemus on teadvuse fenomeni juures keskne? Vähemalt mulle näib, et integreeritus, mis on ju mingil määral ükshaaval järgnemise vastand, on (vähemalt minu enda isiklikule) teadvuselamusele omasem.

Järgnevalt asetab artikkel põhjalikku rõhku D ja C teadvuse neurobioloogilisele ja arvutuslikule mudelile. Praegusel hetkeks on see mudel üks neurobioloogiliselt detailsemaid mudeleid selle kohta, mis see teadvus olla võiks. Väga kena ja taaskord pisut üllatav on, et nad nende lõikude vältel rõhutavad isegi aeglase negatiivsuse potentsiaalset rolli teadvuselamuse markerina. Väga huvitav väide on see, et P3b väljendab tegelikult globaalseid pidurdusprotsesse, kuid tegelik teadvuse sisu on kantud aeglase negatiivsuse poolt (mis on kõiksugu pidurdusprotsessidega seotud P3b’de poolt varjatud). Ma ise polnud tõepoolest kunagi varem aru saanud, et D ja C teooria midagi taolist ennustaks, kuid see näib tõepoolest nii – teadvuselamuse kandja on aeglane negatiivsus ja õigete meetoditega (nt aju allikaruumist otsides) peaks olema kogu selle P3b vahelt võimalik leida see negatiivne komponent, mis on seotud teadvuse sisuga.

Ülevaateartikli viimases sisulises osas toovad D ja C küllaltki kenasti punkt-punkti haaval välja, kuidas nende teooriat kukutada saaks. Siiski võtavad nad pisut kaitsva hoiaku, sest viimastel aastatel on rünnakut kahe nende poolt esitatava teesi vastu olnud palju. Esiteks ütleb see teooria, et millegi teadvustamine on hiline protsess. Nagu ma juba mainisin, on selle artikli juures kena, et see „hiline“ on tegelikult toodud ettepoole, kui D ja C seda oma varajasemates töödes teinud on – varem oli > 300 ms, nüüd juba > 200 ms. See 200 ms on minu arvates päris hea, kuid ikkagi on mitmeid töid, mis leiavad teadvuse korrelaate varem ja väga vara. D ja C tööst käib läbi mõte, et ilmselt väljendavad osa selliseid varajasi korrelaate teadvuselamusele eelnevaid protsesse. Teiseks on selle teooria kohaselt üldise laialdase ajuaktiivsuse puhanguga seotud vaid teadvuslik töötlus – kui oleks võimalik näidata, et teadvuseväline töötlus viib globaalsete ajuprotsessideni, mis hõlmavad ka frontoparietaalse võrgustiku aktiveerimist, oleks D ja C teoorial vesi ahjus. Ja viimastel aastatel on tõepoolest korduvalt näidatud, et teadvustamata stiimulid võivad aktiveerida frontaalse korteksi. D ja C vastuargument ei ole veenev ja näitab nende kaitsepositsiooni: väidetavalt on teadvustamata stiimulite poolt tekitatud frontaalne aktiivsus palju piiritletum kui „suur ja globaalne“ teadvustamisega seotud aktiivsuspuhang.

Ja lõpuks tuleb nentida, et ehkki D ja C teooria alguspäevil oli põhiline „naljanumber“ see frontoparietaalse võrgustiku aktiivsuse kausaalsuse rõhutamine (sest keegi ei uskunud, et frontaalsete piirkondade mõjutamine kuidagi teadvustamist mõjutab), on tänaseks päevaks päris muljetavaldavaid tulemusi selle kohta, et mingi roll frontaalsetel piirkondadel teadvustamise juures siiski on. Tuletame siinkohal meelde Del Culi jt tööd, mida kajastasime siin ajaveebis mõnda aega tagasi. Kahtlemata on keskne see küsimus, kas need frontoparietaalsed võrgustikud on tõepoolest tarvilikud teadvustamise jaoks või nad lihtsalt (kaudselt) moduleerivad teadvuselamust. Mina ise suurt raha selle frontoparietaalse võrgustiku idee ja teooria peale ei paneks, sest praegune tõendusmaterjal näitab, et (tavaliste, mitte kirgaste) unenägude ajal on prefrontaalne korteks küllaltki vaiki. Huvitaval kombel ei pühenda D ja C kogu oma eepose jooksul sõnakestki une ja unenägude kohta. Aga seda suuresti ka seetõttu, et nende teooria jääb unenägudega jänni: kuidas saab olla teadvuselamus, kui prefrontaalse korteksi töö on pidurdatud? Ehk ongi paras tänane postitus lõpetada sellise küsimusega, mis näitab ehedalt, et isegi kõige verivärskem ja põhjalikum ülevaateartikkel teadvusest ei ole hetkel veel teadvuse mõistatusele võrdväärne vastane – Teadvuse Suur Probleem püsib vankumatuna edasi.

Pimenägemine uues valguses

Pimenägemine on väga tuntud ja väga kummaline neuroloogiline fenomen. Klassikaliselt kirjeldatakse seda järgnevalt: patsient, kelle esmane visuaalne korteks on kahjustatud, väidab, et ta ei teadvusta vastavas ruumipiirkonnas midagi, kuid suudab sinna esitatud objekte peaaegu veatult ära tunda (pikema kirjelduse leiad siit). Pimenägemine on põnev, kuna ta näib näitavat, 1) et teadvuseta informatsioonitöötlus ajus on väga põhjalik (teadvuseta nähtud objekte suudetakse tuvastada!) ja 2) et esmane visuaalne korteks on teadvustamise jaoks tarvilik.

Teine punkt on eriti oluline neile, kes tahavad mõista, kuidas visuaalne teadvuselamus ajus tekib. Päris mitu tugevat empiirilist tööd ja teadvuseteooriat väidavad, et visuaalse objekti teadvustamiseks on tarvilik, et informatsioon saaks tagasisisestatud esmasesse visuaalsesse korteksisse. See tähendab, et eriti tähtsaks peetakse seda, et visuaalne sisend jõuaks kõrgemate visuaalsete ajupiirkondadeni, kust saadetaks signaalid tagasi esmasesse visuaalsesse korteksisse. Neid teooriaid pooldavate teadlaste väitel on esmane visuaalne korteks teadvuse jaoks tarvilik ja nad kasutavad pimenägemise fenomeni oma teooriate toetuseks, sest, nagu öeldud, viib esmase visuaalse korteksi kahjustus teadvuselamuse kadumiseni vastavas ruumipiirkonnas.

Või kas ikka viib? Semir Zeki on kahtlemata üks ajuteaduse ja teadvuseteaduse klassikuid, kelle kuulsaimad tööd on just seotud erinevate ajukahjustuste tõttu tekkinud visuaalsete defitsiitide uurimisega. Kõrges vanuses on ta otsustanud küsida lihtsaid küsimusi. Peagi ajakirjas Brain ilmuvas töös uurivad nad, kas esmane visuaalne korteks on tõepoolest teadvuselamuse jaoks tarvilik. Muidugi võiks seda uurida TMSiga, nagu tegid Walsh ja Pascual-Leone oma kuulsas töös, kuid Zeki arvates pole TMSi-tulemused piisavad (ja tal on õigus: mainitud autorite töös kasutati vaid 8 katseisikut 26st algselt testitust; lisaks on hiljem näidatud, et need TMSi impulsid ei tabanud sugugi mitte ainult esmast visuaalset korteksit). Tema arvates on esmase visuaalse korteksi tarvilikkust teadvuse jaoks võimalik väga lihtsalt falsifitseerida: tuleb uurida, kas esmase visuaalse korteksi kahjustusega patsient suudab midagi teadvustada või ei. Kui selline patsient siiski teadvustab objekte, mis langevad ta funktsionaalselt pimedasse nägemisvälja, siis see tähendab, et esmane visuaalne korteks pole ilmselt teadvuse jaoks tarvilik.

Ja Zeki peagiilmuvat tööd lühidalt kokku võttes võib öelda, et just seda ta leiabki. Kolmest patsiendist kahe puhul on autorid küllaltki kindlad, et need patsiendid teadvustavad liikuvaid objekte ka siis, kui neid esitatakse patsiendi pimedas nägemisväljas. Patsientide uurimiseks kasutatud vastusealternatiivid (nägid, ei näinud; kindel, ebakindel) ei erine sellest, mida kasutatakse tervete katseisikute peal ja sama võib öelda ka vastuste mustrite kohta. Patsiendid suutsid isegi järgi joonistada objekte, mida neile nende väidetavalt pimedas nägemisvälja pooles esitati. See töö pole keeruline ja tema järeldus on lihtne: kuna patsiendid, kelle esmane visuaalne korteks on kahjustatud, suudavad siiski visuaalseid objekte mingil määral teadvustada, ei ole esmane visuaalne korteks ega tagasisisestatus sellesse teadvuselamuse jaoks tarvilikud.

See ei tähenda muidugi, et esmane visuaalne korteks ei oleks kuidagi teadvustamisega seotud: patsientide teadvustamisvõime on küllaltki piiratud ja pole ilmselt võrreldav meie kireva teadvuselamusega. Kuid sellised tulemused tähendavad väga lihtsalt, et esmane visuaalne korteks pole tarvilik selleks, et objekte teadvustada. Tegu on toreda tulemusega, mille põhjal peab ilmselt nii mõnegi õpiku teksti pisut ümber kirjutama … või vähemalt ettevaatlikumalt sõnastama.

Allikas:
ffytche & Zeki (in press). The primary visual cortex, and feedback to it, are not necessary for conscious vision. Brain.

Populaarteaduslikku lugemist teadvusest

Neile, kes nädala lõpus intellektuaalsete küsimuste peale mõelda soovivad, annan viite New York Timesi artiklile Giulio Tononi teadvuseteooriast. Teadvuse probleem on üks põnevamaid ja salapärasemaid mõistatusi tänapäeva teaduse jaoks ja Tononi on üks juhtivaid teadvuseteadlasi. Artikkel on hästi kirjutatud ja sobib kohvi ja küpsiste kõrvale väga hästi. Kui tekkis huvi, siis loe seda artiklit siit. (aitäh Mihklile vihje eest.)

Head nädalavahetust!

Leiti enesevaatluse võimega seotud ajupiirkond

Kui hästi ma sooritasin eilse testi? Kui selgelt ma ikkagi nägin rattaõnnetuse põhjustanud autojuhti? Kui kindel ma olen oma ütlustes ja väidetes? Selliste otsuste tegemiseks on tarvis enesevaatlust ehk introspektsiooni: on vaja teadmist iseenda teadmisest. Hiljutine teadustöö uurib, millised ajupiirkonnad on seotud sellise kõrgemat sorti vaimse protsessiga.

Stephen Fleming ja kolleegid Londonist andsid katseisikutele kahe vastusevariandiga keerulise tajuülesande, kus katseisikud vahel otsustasid õigesti, kuid vahel ka valesti. Kui ülesanne on mõne katseisiku jaoks väga lihtne, siis sai seda raskemaks teha, muutes teatud katseparameetreid. Nii kindlustati, et kõikide katseisikute õigete vastuste osakaal on umbes sama suur – 70%.

Enesevaatluse võimet uuriti järgnevalt. Pärast seda, kui katseisik oli vastaval katsekorral valinud ühe vastusevariandi (õige või vale), küsiti talt, kui kindel ta oma taju-alases otsuses oli, skaalal ühest kuueni (1 = madal suhteline kindlus, 6 = kõrge suhteline kindlus). Uurides nõnda 32 katseisikut selgus, et ehkki nende õigete vastuste osakaal oli üle katse sarnane (kõigil 70%), oli nende enesevaatluse võime väga erinev – mõned katseisikud olid vahel väga kindlad ka siis, kui nad tegelikult eksisid; osad katseisikud olid ebakindlad ka siis, kui neil oli tegelikult õigus; mõned katseisikud olid endas kindlamad siis, kui nad tõepoolest õigesti vastasid ja ebakindlamad siis, kui nad eksisid. Õigete/valede vastuste ja vastava katsekorra enesekindluse järgi arvutati välja niiöelda enesevaatluse võime mõõt, kus kõige kõrgemal olidki viimati mainitud katseisikud – just neil oli selle mõõdu kohaselt adekvaatne enesevaatlus, sest nende teadmine oma enda tajust oli kõige usaldusväärsem.

Kõikide katseisikutega viidi läbi ka magnetresonantstomograafia (MRT). MRT võimaldab kuvada ajupiirkondi küllaltki hea ruumilise lahutusvõimega – teatud meetodite abil saab üsna täpselt hinnata hallaine massi ja valgeaine struktuuri. (Hallaine moodustavad peamiselt närvirakkude kehad, valgeaine peamiselt närvirakkude pikad jätked ehk aksonid.) Analüüsi tulemusena selgus, et inimestel, kellel oli parem enesevaatluse võime, oli rohkem hallainet eesmises otsmikusagaras piirkonnas (paremas eesmises prefrontaalses korteksis). Teisisõnu võis selle ajupiirkonna hallaine massi järgi ennustada, kui hea enesevaatlusega vastav katseisik sellises katses on. Lisaks sellele tulemusele leiti, et ka valgeaine, mis moodustus vastava otsmikusagara piirkonna ühendustest teiste ajupiirkondadega, oli sõltuv enesevaatluse võimest.

Seega on enesevaatluse võime seotud eesmise otsmikusagara neuroanatoomiaga. Kuid kust tulevad inimestevahelised erinevused enesevaatluses? Võimalik, et need on geneetilised, kuid on samuti võimalik, et enesevaatluse võimet saab treenida. Viimasel juhul võiksid plastilised õppimisprotsessid eesmises otsmikusagaras viia usaldusväärsema enesevaatluseni. Lõppude lõpuks, kuna erinevused enesevaatluse võimes on seotud just eesmise otsmikusagaraga, mis on fülogeneetiliselt hiljutine ajustruktuur, siis leiab sellest tööst kinnitust idee, et enesevaatlus – mõtlemine iseenda mõtetest ja tajudest – võib olla evolutsiooni poolt valitud omadus, mis ilmselt eristab inimesi paljudest loomaliikidest.

Eesmine otsmikusagar on seotud ka teadvusega. Stanislas Dehaene töörühm on näidanud, et prefrontaalse korteksi kahjustusega patsientidel on kõrgem lävi teadvustamiseks – nad vajavad pikemat aega kui kontrollisikud, et teadvustada nendega võrdsel tasemel visuaalseid stiimuleid. Samuti näitas Hakwan Lau uurimisgrupp hiljuti, et prefrontaalsesse korteksisse antud TMS-impulss mõjutab visuaalse teadvuselamust, kuid mitte õigete-valede vastuste osakaalu. Need tulemused koos tänakirjeldatuga viitavad tugevasti võimalusele, et prefrontaalsel korteksil on teadvustamises olulisem roll kui nii mõnedki teadvuseteooriad seda tunnistavad. Siiski peab edasine uurimustöö näitama, mis see roll täpselt on ja kas teatud tüüpi teadvusülesannetes on võimalik hakkama saada ka prefrontaalse korteksita. Kõige põletavam küsimus on, kas prefrontaalset korteksit on tarvis teadvuselamuse enda (nö fenomenilise teadvuse) jaoks või on prefrontaalne korteks seotud teadvuselamuse edastamisega (nö juurdepääsuteadvusega).

Allikas:
Fleming jt. (2010). Relating introspective accuracy to individual differences in brain structure. Science, 329, 1541-43.

Uus ajakiri, uued mõtted?

On tore teatada, et Taylor & Francis pakuvad meile uut ajakirja mitte väga originaalse tiitliga – Cognitive Neuroscience. Nüüdseks on väljas juba esimese aastakäigu kolmas number, mis on pühendatud meie jaoks huvitavale teemale – teadvuse kognitiivsele neuroteadusele.

Sellest numbrist leiab muuhulgas artikli Hakwan Lau grupilt, kes näitavad, et transkraniaalne magnetstimulatsioon (TMS) prefrontaalsesse korteksisse mõjutab visuaalset teadvuselamust, kuid mitte õigete-valede vastuste osakaalu. See lisab tõendusmaterjali väitele, et teadvuselamus on mõjutatav kõrgemate (metakognitiivsete) töötlusprotsesside poolt. Autorid ise interpreteerivad seda muidugi rangemalt: teadvuselamus tekibki, kui mingid kõrgemad ajuprotsessid loevad välja ja tõlgendavad aktiivsust visuaalses korteksis. Igal juhul on tulemus, et TMS prefrontaalsesse korteksisse mõjutab selektiivselt just teadvustamist, väga intrigeeriv ja sobib hiljutiste tulemustega Stanislas Dehaene grupilt.

Lisaks on sellest ajakirjanumbrist leitav ka artikkel Massiminilt, Tononilt ja kolleegidelt, kes uurivad, kuidas TMS mõjutab EEG abil mõõdetavat ajuaktiivsust REM-unes. Nende tulemuste põhjal tundub, et REM-unes tekitatavad EEG-aktiivsusmustrid on väga sarnased ärkveloleku-seisundis mõõdetavatele. Kuna REM-uni on seotud unenägudega, mis on ju ka omamoodi teadvuselamused, siis pole see tulemus eriti üllatav. See, et NREM-unes, kus teadvus puudub, on EEG-vastused TMSile palju lühiaegsemad ja lokaalsemad, viitab sellele, et NREMiga seotud pidurdusseisundid takistavad aktiivsusmustrite arengut ja integratsiooni. Ehk on siin võti teadvusseisundi mõistmiseks. Igal juhul sobivad need tulemused taas Tononi informatsiooni-integratsiooni teooriaga.

Ajakiri kasutab ka „diskussiooniartikkel ja selle kommentaarid“ formaati, kus mitmed oma ala spetsialistid kommenteerivad kellegi poolt esitatud mõttekäike. Teadvusega seotud erinumbris on uurimise all Victor Lamme artikkel, milles ta julgelt esitab oma teadvuseteooriat, kus teadvus tekib kortikaalse tagasisidestuse tulemusel. Lamme arvates võib eristada kahte tüüpi ajuprotsesse, mis tekivad stiimuli töötlemisel: esiteks tekitab võrkkestalt tulev sisend niiöelda feedforward aktiivsuslaine, mis liigub esimestest visuaalsetest piirkondadest hilisemateni ; teiseks kaasneb selle feedforward aktiivsuslainega aga tagasisidestus – kõrgemad visuaalsed piirkonnad saadavad informatsiooni tagasi madalamatele. Lamme arvates on palju tõendusmaterjali selle kohta, et feedforward aktiivsuslaine on teadvuseväline ja et teadvuselamus tekib siis, kui informatsioon saab kõrgematelt ajukeskustelt madalamatele tagasisidestatud. Nagu lugeda võib, siis paljud kommenteerijad Lammega ei nõustu. Tundub, et on piisavalt tõendusmaterjali viitamaks, et tagasisidestatud aktiivsus ei saa olla teadvuse jaoks piisav tingimus, sest seda võib leida ka teadvuseta ajus. Muuhulgas leiame kommentaaride alt ka põhjanaabrite Koivisto ja Revonsou arvamuse, kus nad taaskord toonitavad, et nende leitud ERP-komponent – VAN – on arvatavasti fenomenaalse teadvuse korrelaat. Nagu me varem kirjutanud oleme, tundub see väide olevat liialdatud.

Head lugemist!