Esileht > aju ja teadvus, teadvuseteadus > teadvuse koorealused mehhanismid

teadvuse koorealused mehhanismid

Mis on teadvuse bioloogiline alus ajus? Kuidas tekib teadvus? Kuidas on võimalik, et me teadvustame näiteks seda blogi, oma arvutit, arvutilauda ja vaadet aknast? Et mõista järgnevat, pean lühidalt tutvustama veel meie aju ehitust: laias laastus võib öelda, et ta koosneb ajukoorest (suuraju; aju kõige uuem osa ja see osa, mis inimeses võrreldes teiste liikidega palju suurem) ja vanematest aju osadest, mis on “koore all”. Selliste teadmistega saame juba hinnata hetkel käibelolevat arusaama, mis väga lihtsustatult ütleb, et 1) üldise teadvuseseisundi tagamiseks on tarvis, et koorealused mehhanismid oleksid töökorras ja “õigel käigul”, 2) teadvuse sisudega on seotud protsessid ajukoores. Niisiis, mingi tajusisu teadvustamiseks on küll tarvis, et koorealused masinavärgid tagaksid teadvuseseisundi, kuid selle sisu teadvustamisega on seotud vaid ajukoor. Sellele väitele heidab tõsist kahtlust peagi tähtsas ajakirjas PNAS ilmuv töö, mis oleks kindlasti mahtunud ka minu teadvuseteaduse tööde top nelja (parimad kaks siin).

autorid olid asetanud elektroodid Elvise ja Barney ajju. Elvis ja Barney on ahvid. Kui üldiselt tehakse teadvustamiskatseid siis, kui elektroodid on kuskil suuraju koores (eelkõige nägemispiirkondades), siis seekord võtsid autorid julge sammu ja asusid koorealuste rakutuumade kallale. Mõõdeti sealsete neuronite aktiivsust sõltuvalt sellest, kas katseloom teadvustas eesmärkobjekti või mitte. Kuidas me teame, kas ahv midagi teadvustas? Ta oli nii treenitud: kui ta eesmärkobjekti nägi, siis tõmbas kangist, kui ei näinud, siis ei tõmmanud või lasi kangist lahti. Oluline oli, et autoritel õnnestus taaskord kasutusele võtta katseparadigma, kus väline stimulatsioon – st objektiivselt see, mis langeb ahvide võrkkestale – on igal katsekorral sama, kuid ahv vahel teadvustab, vahel ei teadvusta. Selliseid katseparadigmasid on mitmeid ja neid on muidugi kõige mugavam kasutada inimeste peal, kuid metodoloogililiselt teeb nad tähtsaks just nii, et ainus muutuv parameeter on teadvustamine – vahel teadvustab, vahel ei – samas kui objektiivselt on kõik sama.. Niisiis, ahvid andsid märku, kas nad nägid eesmärkobjekti teadvustatult või ei ja samal ajal mõõdeti aktiivsust koorealustes tuumades.

“Koorealused tuumad” on tõepoolest väga halb termin, kuna neid tuumasid on väga palju ja väga erinevate funktsioonidega. Nüüd, kus baasteadmine on olemas, võime korraks täpsemalt kirjeldada, milliseid koorealuseid tuumasid selles mainitud töös uuriti. Võtke seda kui väga valikulist sissejuhatust neurobioloogiasse. Aju keskel asub taalamus. Taalamus on erinevate rakutuumade kogum, kuid tegelikult ise mitte väga suur – mõlemas ajupoolkeras asub umbes pöidlasuurune struktuur. Taalamuse alla kuulub mitmeid rakutuumasid, millest kõige tuntum on lateraalne põlvkeha – kui mingi objekti visuaalne kujutis langeb võrkkestale, siis ei saadeta seda mitte otse ajukoorde, vaid enne läbib ta just selle tuuma. Niisiis on lateraalne põlvkeha ehk LGN osa spetsiifilisest sisu kodeerivast visuaalsest juhtteest. Kas LGNs on leida efekte sõltuvalt teadvustamisest? Hoopis teistsugune struktuur on pulvinaartuum – tema saab sisendit mitte võrkkestalt, vaid ajukoorest. Seega on mõnes mõttes isegi oodatav, et kui ajukoores toimub muutus vastavalt objekti teadvustamisele, siis see muutus võiks olla kajastatud ka pulvinaartuuma aktiivsuses. Nendes kahes tuumas (LGN ja pulvinaartuum) elektroodid istusidki.

Leiti, et neuronid LGNs ei hooli sellest, kas objekt teadvustus või ei – neuronite laenglemine oli seotud sellega, mis toimus objektiivselt võrkkestal. Pulvinaartuuma neuronid seevastu näitasid selgeid erinevusi sõltuvuses ahvikese teadvustamisest: neuronite laenglemine pulvinaartuumas oli statistiliselt olulisel määral mõjutatud sellest, kas ahvike eesmärkobjekti teadvustas või ei. Kui ahvike vastas, et ta objekti ei teadvustanud, siis sarnanes neuroni aktiivsus väga selle aktiivsusega, mida oli võimalik mõõta siis, kui eesmärkobjekti objektiivselt esitatud polnudki. Ja vastupidi – kui ahvike vastas, et ta teadvustas objekti, siis sarnanes see aktiivsusega, mida mõõdeti tingimustes, kus ahvike igal juhul eesmärkobjekti nägi. Küllaltki põnevad tulemused, sest pole varem näidatud, et mõne koorealuse tuuma neuronid muudaksid oma aktiivsust sõltuvalt teadvuse sisust.

Ilmselt kõige lihtsam interpretatsioon oleks, et pulvinaartuuma neuronid on mõjutatud ajukoores toimuvate protsesside poolt ja kui sealsete mehhanismide tõttu objekt teadvustub, siis antakse sellest märku ka pulvinaartuumale. Ilmselt pooldaksid sellist tõlgendust enamus teadvuseteaduses töötavaid teadlasi. Aga, see on kõigest üks tõlgendus. Miks ei võiks olla hoopis vastupidi: hoopis koorealuste mehhanismide tööst sõltub, kas objekt teadvustub või ei. Hoopis pulvinaartuuma ja teiste tuumade erineva aktiivsuse tõttu on võimalik mõõta erinevat aktiivsust suurajust? Sellesse diskussiooni peavad selgitust tooma edasised tööd, mis mõõdavad korraga aktiivsust nii koorealustest kui ka suuraju koore keskustest ja ajalise analüüsi abil saavad öelda, kes keda juhib – kas koor koorealust või koorealune koort?

Igal juhul viitab see töö sellele, et teadvuseteaduses ei tähenda koorealune ilmtingimata ahjualust!

Allikas: Wilke et al., PNAS, in press: Neural Activity in the visual thalamus reflects perceptual suppression.

  1. ökul
    mai 29, 2009, 7:31 p.l.

    ‘Pulvinar’ on olnud oluline struktuur Michael Posneri koolkonna tähelepanuteoorias (ja selle aluseks olnud katseandmetes) ning samuti David LaBerge tähelepanu- ja teadvusliku infotöötluse käsitluses (tema triangulaarne teooria). Pulvinari “võlu” on selles, et ise aferentsetest voogudest saadavate signaalide alusel ärritajate tajusisu kodeerimata (ehkki ülalt-alla mõju korteksist saab tulla korteksi spetsiifilistest sensoorsete tunnuste moodulitest) saadab pulvinar ülenevaid mõjusid ajukoorde vastavalt mõjutatavate ajukoore neuronite retseptiivväljadele — teeb seda ruumikaardil valikuliselt üht piirkonda välja valides ja sealt tuleva info töötlust võimendades (talamuse retikulaartuuma pidurdavad mõjud samuti selles mehhanismis olulised). Veelgi suurem võlu teadvuseteaduse seisukohalt on see, et (1) teadvus kui selline on “transparentne” ja universaalne, oma sisude suhtes “valimatu” (ehkki see, mida ta esindab, on valikuliselt sisuline) nii nagu ka pulvinaartuuma “sisutus” ning et (2) pulvinaartuum kaardistab praktiliselt kogu tajuvälja niisamuti kui teadvusväli on ruumiliselt kõikehõlmav. Need kaks omadust teevad pulvinaartuuma loomuldasa heaks kandidaatmehhanismiks NCC-protsesside juhtijana. (NCC oli meil siis ‘neural correlates of consciousness’.) Kas keegi blogientusiastidest mäletab või oskaks leida infot talamuse intralaminaartuumade ja pulvinari seostest? Järsku selles teemas oleks olulist uut teavet teadvusemehhanismide kohta?
    Jaani konstateering/küsimus, et ‘hoopis koorealuste mehhanismide tööst sõltub, kas objekt teadvustub või ei.’ on mullegi sümpaatsem. Pigem “teeb pulvinarist saadetud modulatsioon kooreneuronite sisu teadvuslikuks” kui et vastupidi. Samas on see omamoodi muna-ja-kana küsimus. Kui käivad edasi-tagasi tsüklilised protsessid, on lihtne kausaalne skeem põhjus>tagajärg küündimatu. Tarvis oleks ilmselt mõõta väga kiireid esimesi neuronitevahelisi mõjusid ja vaadata, kas pulvinar-koor interaktsioonis saab asi alguse pulvinarist (enne tsüklite pööristormi) või hoopis ajukoorest tagasisidena pulvinari (enne sedasama pööristormi; nimetagem seda siis tähistava erinevuse mõttes ‘keeristormiks’). Pole võimatu selline asjasde seis, et kiired esimesed “söödud” ajukoorde tulevad LGN-ist ja nelikküngastiku (colliculus superior) ülaküngastest, siis saadab koor impulsid tagasi nii LGN-i (vt McCormick’i tööd) kui ka lisaks pulvinari. (Muuseas, pulvinari ja colliculus superiori seostest on palju töid; ruumitähelepanu neuromehhanismides need struktuurid teevad tihedat koostööd.) Pulvinar siis saadab impulsse jälle ajukoorde ja alles pulvinari mõjude liitumisel kogu töötlusskeemi tekib teadvustumine. Veelkord: otsigem intralaminaartuumade ja pulvinari seoseid! Ja/või andkem ajukoorde TMS, seejärel vaadakem MEG abil kuidas sealt impulsid pulvinari jõuavad ning kas ka intralaminaarsed tuumad niimoodi ergastatud saavad.
    Vabandan igavspetsiifilise jutu ja sõnaohtruse eest, aga selles suunas kaevates võiks ehk midagi olla.

  2. jaanaru
    mai 29, 2009, 8:33 p.l.

    peab mainima, et ökul sai tõepoolest hakkama üsnagi keeruka postitusega, kuid teaduses ongi tihtipeale nii, et mõnda mõtet ei saagi lihtsalt väljendada (asjad tuleb teha nii lihtsaks, kui võimalik, aga mitte lihtsamaks). üldidee, et taalamuse erinevatest tuumadest tulev mittespetsiifiline aktiivsus on tarvlik teadvusesisude tervikuks sidumiseks ja miks mitte ka üldse teadvustatud tajukujutiste tekkimiseks, on minu jaoks väga sümpaatne, kuid samas tekitab ta alati meeleheidet: tundub, et mõttesuund on õige, kuid teda on tänapäevaste tehnoloogiliste vahendite abil pea võimatu otseselt uurida – st selle teooria otseseks kinnituseks oleks tarvis mõõta a) ajukoore teadvussisudid kandvate neuronite aktiivsust, b) mittespetsiifilise taalamuse tuumade vastavat aktiivsust ja c) subjektiivset teadvustamist. see katse ei saa enne võimalikuks, kui (i) kas leitakse meetod, mille abil inimajus täpselt ja mitteinvasiivselt mõõta mittespetsiifilise taalamuse aktiivsusmustreid (kas MEG tõesti suudab seda, nagu võiks aru saada ökuli postitusest?? ma kahtlen selles) või (ii) mõni ärkvelolevate primaatidega katseid tegev teadlane võtab järsku pähe, et just see teadvuseteooria vajab testimist. Hoian pöidlaid mõlema variandi jaoks, seni saame teooria toeks vaid kaudset tõendusmaterjali koguda, mis aga on kahjuks tihtipeale selgitatavad ka teiste potentsiaalsete teadvusemehhanismide abil.

  1. No trackbacks yet.

Lisa kommentaar

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Muuda )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Muuda )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Muuda )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Muuda )

Connecting to %s