Esileht > ajuteadus > Vol 1: Koordinatsioon neuronipopulatsioonides

Vol 1: Koordinatsioon neuronipopulatsioonides

Nagu eelmises postituses lubatud raporteerin paari järgneva postituse jooksul selle kohta, mida tänapäeva ajuteadus arvab reedese seisuga sellest, kuidas ajus erinevaid protsesse omavahel koordineeritakse. Alustan grupist kaks, kes arutas selle üle, kuidas toimub koordineerimine neuronigruppide tasemel. Järgnevalt võtan läbi nende kokkuvõtte ja formuleerin selle põhjal mõned lihtsamad ja huvitavamad punktid. Nendin, et nendest arusaamine võib olla vahel pingutust nõudev, kuid andsin oma parima nende lihtsalt esitamiseks ja vastan hea meelega kõikidele küsimustele. Motivatsiooniks võib (taaskord) mainida seda, et nendest punktidest arusaamisel on lugeja suure sammu lähemal selle mõistmisel, mida me tänasel päeval selle kohta teame, kuidas aju töötab.

Mis on need ajumehhanismid, mille töö tulemusena tekivad neuronigruppide aktiivsusest teadvus ja vaimsed võimed? Kuna tundub, et suuraju koore (korteksi) iga piirkond osaleb vähemalt mingites vaimsetes tegevustes, siis oleks mõistlik vastavate protsesside neurobioloogilist baasi otsides keskenduda sellistele ajuprotsessidele, mis on leitavad kõikjalt korteksi piirkondadest.

Üks selline protsess, mis on leitav kõikjalt korteksist, ongi neuronite gammasageduslik aktiivsus. Vastava võnkeprotsessi tekkimiseks on tarvilikud ainult teatud tüüpi pidurdava toimega vaheneuronid: puhkeseisundis on korteksi neuronid madala aktiivsussagedusega ja saadavad impulsse välja umbes korra kümne sekundi jooksul; kui tuleb sisend, siis sisendile vastavad (ütleme et E nagu excitatory) neuronid hakkavad laenglema kõrge võnkesagedusega; see tugev aktiivsus omakorda aktiveeribki pidurdavad vaheneuronid, mis saadavad vastavatele kõrge aktiivsusega E neuronitele tugeva pidurduse => aktiivsed E neuronid muutuvad mitteaktiivsemaks => nende E neuronite mitteaktiivsuse tõttu muutuvad vähemaktiivseks ka pidurdavad vaheneuronid ise => sisendi tõttu aktiveeritud E neuronid saavad pidurduse kadumise tõttu jälle tugevasti impulseerida ja ring kordub jälle ja jälle, väljendudes võnkeprotsessina. (just gammasageduslik, 40-80 Hz, on selline aktiivsus nende pidurdavate vaheneuronite teatud biofüüsikaliste parameetrite /ajakonstandi/ tõttu). Kokkuvõttes: gammasagedusliku võnkeprotsessi tekke mehhanismid korteksis on väga hästi selgeks tehtud; gammasageduslikku võnkeprotsessi võib leida kõikjalt korteksist, mis viitab ta funktsionaalsusele.

Neuronite aktiivsuse sünkroonsus on oluline mehhanism, mille abil informatsiooni ajus kiiresti ja tõhusalt edastada. (Neuronid on omavahel sünkroonsed, kui nad teatud aja vältel on aktiivsed sarnaseks jääva faasinihkega oma aktiivsuses; lihtsamal juhul – kui nad on aktiivsed ja mitteaktiivsed täpselt samaaegselt.) Nagu lugejatele juba tuntud taraani-näide esile tõi, on sünkroniseeritud sisend efektiivsem järgmiste neuronipopulatsioonide aktiveerimisel. Kuna iga aktsioonipotentsiaal (mille jaoks on tarvilik närviraku membraanipotentsiaali kiire ja suur muutus) on aju ja organismi jaoks energia seisukohalt kulukas, siis kasutabki aju sünkroonset koodi, mis on energiasäästlikum, kuna kokkuvõttes tuleb välja saata vähem aktsioonipotentsiaale. Võib mõelda isegi nii: samade neuronite sama arv aktsioonipotentsiaale saab palju mõjuvõimsamaks, kui nende aktsioonipotentsiaalid lihtsalt õigesti ajastada. Kokkuvõtteks: närvirakkude sünkroonne aktiivsus on biofüüsikaliselt tõhus mehhanism.

Neuronite aktiivsuse täpse ajastusega mängides on võimalik ajus edasisaadetava sõnumi sisu muuta ilma neuronite aktiivsust muutmata, muutes vaid erinevate neuronite aktiivsuse ajastust ja sünkroonsust. Ajastusel põhinev kood võimaldab ajul olla täpselt nii paindlik nagu ta on: näiteks kui ekraanil on punane pall ja kollane sall, siis ei ole tarvis neuroneid, mis aktiveeruks „punase palli“ ja „kollase salli“ peale, vaid piisab neljast neuronipopulatsioonist – „punasest“, „pallist“, „kollasest“ ja „sallist“. Kui pall on punane ja sall kollane, siis ongi vastavad neuronipopulatsioonid (punane ja pall ; kollane ja sall) omavahel sünkroonis, väljendades muudele ajupiirkondadele vastavate omaduste kokkukuuluvust. Kui aga tuleb ette juht punasest sallist ja kollasest pallist, siis tuleb ainult vastavaid neuronipopulatsioone omavahel teistmoodi sünkrooni panna, et ajule uut suhet väljendada. Kokkuvõtteks: Neuroniaktiivsuse ajastusel põhinev kood võimaldab ajus olevat informatsiooni kombineerida paindlikult.

Madalasageduslik aktiivsus (meile juba tuntud teeta, 4-8 Hz) mõjutab gammasageduslikku sünkroonsust. Huvitaval kombel teame me veel vähe selle kohta, kuidas mälus salvestatav informatsioon mõjutab näiteks teadvustamist, aga me teame mehhaaniliselt päris hästi, et aju „mälukataloog“ hippokampus on ühenduses pea kõigi korteksi piirkondadega (kus vastavad mälestused asuvad ja tekivad) ning saadab neisse just aeglast teetasageduslikku aktiivsust. Kui teetasageduslik aktiivsus on parajasti korteksi neuroneid aktiveerivas faasis (ta liigutab korteksi neuronite membraanipotentsiaali lähemale aktsioonipotentsiaali piirile), siis muutub neis korteksi piirkondades palju tõenäolisemaks gammasagedusliku võnkeprotsessi ja sünkroniseerimise tekkimine. Vastupidises faasis olev teetasageduslik aktiivsus aga takistab vastavate kiirete võnkeprotsesside tekkimist. Niisiis mõjutab hippokampusest tulev teeta korteksis toimuvaid töötlusprotsesse. Üllataval kombel on selle küllaltki keeruka mehhanismi kohta palju tõendusmaterjale ning seetõttu pole ka kõige ulmelisem otsida gamma-teeta seostest selgitusi teadvuse küsimustele. Kokkuvõtteks: madalasageduslik aktiivsus mõjutab gammasageduslikke sünkroniseerimisprotsesse.

Üks ajuteaduse eesmärke on aru saada, mis on „aju kood“ – millist meetodit aju kasutab, et saata informatsiooni ühelt ajustruktuurilt teisele. Käsitleme näiteliselt mingit ühte neuronipopulatsiooni 2, mis tahaks temast eelneva neuronipopulatsiooni 1 aktiivsuse järgi öelda, kui intensiivse heledusega oli sisend 0. Üks lihtne variant on hulga (rate) kood – vastuvõttev ajupiirkond 2 loeb eelneva neuronipopulatsiooni 1 aktsioonipotentsiaalide arvukust ja järeldab selle järgi midagi sisendi 0 kohta (palju aktsioonipotentsiaale – tugev heledus jne). Probleem selle juures on see, et läheb mingi aeg, enne kui saab midagi sisendi 0 kohta öelda – peab lugema ära elektriimpulsid mingi ajavahemiku jooksul. Aga võnkeprotsessid annavad võimaluse kasutada ehk geniaalsemat koodi. Kui neuronipopulatsioon 2 saadab neuronipopulatsioonile 1 võnkuvat sisendit, siis selle tulemusena populatsioon 1 võngub sõltuvuses populatsioonilt 2 tuleva võnkeprotsessi faasist madala ja kõrge aktiivsustaseme vahel. See aga mõjutab sisendi 0 töötlust, sest sisend 0, mis jõuab neuronipopulatsioonini 1 tolle madala aktiivsustaseme juures, on suurema tõenäosusega mitteefektiivne selle neuronipopulatsiooni 1 aktiveerimisel. Kui nüüd aga sisend 0 on tugev (ere päike), siis suudab see sisend populatsiooni 1 aktiveerida ka populatsiooni 1 madala aktiivsustaseme juures – populatsioon 1 saadab välja elektriimpulsse, mida populatsioon 2 saab võrrelda enda väljasaadetud võnkeprotsessi faasiga. Nüüd tekibki „faasikood“ – kuna tugev sisend suudab neuronipopulatsiooni 1 aktiveerida ka halvas faasis, kuid nõrk sisend vaid heas faasis, siis saab populatsioon 2 faasi ja elektriimpulsi saabumise aega võrreldes teada, kui tugev oli sisend. Huh? Voila! Kokkuvõtteks: Me ei tea, mis on aju sõnumite „kood“, kuid huvitavad uued mõtted viitavad sellele, et ehk kasutatakse gammasageduslikku võnkumist „faasikoodi“ tekitamiseks.

Lõpuks leiab kahest kohast kokkuvõttest väga huvitava idee selle kohta, kuidas ajus ei ole ehk tähtis mitte hetkel sünkroonselt aktiivsete närvirakkude muster, vaid hoopis hetkel sünkroonselt aktiivsete sünapsite muster. See viitab sellele, et oluline ei pruugi olla mitte (ainult) aktiivsete elementide võrgustik, vaid (ka) hetkel ajuvõrgustiku konfiguratsioonis toimuvad muutused. Näiteks pakutakse välja, et silmaliigutuste poolt tekitatavad erinevad aktiivsusmustrid pannakse ajus ühtseks stabiilseks pildiks kokku mitte elektriimpulsside, vaid lühiajaliste sünaptiliste plastilisusmehhanismide abil. Ja mis me siin keerutame – silmaliigutuste mustritest ühtse stabiilse pildi kokkupanek on võrdne küsimusele (mis siin blogis on korduvalt kerkinud), kuidas hüppelistest silmaliigutustest pannakse kokku ühte ja stabiilne teadvusmulje. See oleks väike revolutsioon, kui teadvusest hakataks mõtlema mitte kui mingist neuronipopulatsioonide aktiivsusest, vaid kui mingist hetkel ajuvõrgustiku konfiguratsiooni muutvast (mälu!)protsessist. Kokkuvõte: me ikka tegelikult üldse ei tea, mis see teadvus on. Aga siiski on tore sellest blogis jahvatada!

Rubriigid:ajuteadus
  1. Bachmann
    august 23, 2009, 5:17 p.l.

    Aitäh Jaanile volüüm 1 eest! Seda materjali saaks edukalt kasutada ka ülikooliloengutes — selge, relevantne, (teadvuse)teaduse eesliinil toimuvat kajastav, jne.
    Paar kommentaari nende jaoks, kellele teema uuem või kaugem:
    1. Märkides ära, et ‘Kuna iga aktsioonipotentsiaal (närviraku membraanipotentsiaali kiire ja suur muutus) on aju ja organismi jaoks energia seisukohalt kulukas,’ pidas Jaan silmas mitte seda, et aktsioonipotentsiaal on närviraku membraanipotentsiaali kiire muutus, vaid seda, et (aksonit pidi leviva ja rakust välja saadetud) aktsioonipotentsiaali tekkeks on vajalik närviraku membraanipotentsiaali piisavalt kiire ja tuntav muutumine (depolariseerumise suunas), et AP tekiks.
    2. Mainides, et ‘Vastandfaasis aga teeta sagedus takistab vastavate kiirete võnkeprotsesside tekkimist. Niisiis mõjutab hippokampusest tulev teeta korteksis toimuvaid töötlusprotsesse’ pidas Jaan silmas mitte seda, et teetasagedusliku võnkumise ja gammasagedusliku võnkumise faasid on omavahel vastandfaasis (pehmeltöeldes problemaatiline tänu suurusjärgu võrra erinevale sagedusele), vaid seda, et ühes teetasageduse faasis gammaaktiivsust turgutatakse ja teetaaktiivsuse teises (vastand-) faasis gammaaktiivsust ei turgutata või isegi pärsitakse.
    3. Andes teada, et ‘idee selle kohta, kuidas ajus ei ole ehk tähtis mitte hetkel sünkroonselt aktiivsete närvirakkude muster, vaid hoopis hetkel sünkroonselt aktiivsete sünapsite muster. See viitab sellele, et oluline ei pruugi olla mitte (ainult) aktiivsete elementide võrgustik, vaid (ka) hetkel ajuvõrgustiku konfiguratsioonis toimuvad muutused.’ puudutas Jaan tegelikult väga olulist TNK probleemi. Võrgustik oma aktsioonipotentsiaalide poolt vahendatud aktiivsuses on diskreetsetes olekutes, “hüplik”. Teadvusmulje ajas ja ruumis on aga pidev, “sile” (nagu saab sile ja pidev olla peegel, mis mustreid peegeldab). Seega mõneti vastuolus diskreetse süsteemi omadustega. Kui aga rääkida sünaptilist ülekannet vahendavate ainete kontsentratsioonidest ja voogudest, siis selline meedium on tunduvalt lähemal subjektiivse maailma sujuvusele ja ühtsusele. Seega terendab arusaam või kujutelm, kus diskreetsed närvirakkudevahelised signaaliedastused aktsioonipotentsiaalide abil pole mitte otsene teasdvusmulje korelaat, vaid abivahend ajukoe muude protsesside mõjutamiseks; teadvus “pesitseb” ehk just nendes muudes (“vedelamates” ja keemiateadustele lähemates) protsessides ja kogumites.
    Ootame volüüm kahte!

  2. jaanaru
    august 23, 2009, 6:30 p.l.

    aitäh täpsustuste 1 ja 2 eest – parandasin tekstis olevat sõnastust, et mõte oleks selgem.

  3. volli
    august 26, 2009, 11:09 p.l.

    Mu asjatundmatus mõistuses tekkis seoses selle (ja mõne varasemagagi) artikliga paar üldist (ja ehk ka mõneti teemavälist) küsimust. Alustan üldisemast:

    1. Kas teadvuse sisu (või seisundit) mingil ajahetkel saab visualiseerida kui staatilist pilti, mis on vastavuses aju olekuga mingil ajahetkel? Kui taoline stoppkaader eksisteerima peaks, siis võiks teadvuse voolamist(? – ma ei tunne terminoloogiat) visualiseerida kui filmi. Vastandjuhul, kui taolist stoppkaadrit ei eksisteeriks, oleks (sisukal) teadvusseisundil alati teatud ajaline ulatus. Kujundlikumalt võiks küsida, kas teadvuste voolu tuleks kujutada pigem kui (tumm)filmi, mida on võimalik esitada sjärjestatud staatiliste piltide kaudu, või kui kõnet, mille igal ühikul on paratamatult teatud ajaline kestus?

    Seega kui nähakse näiteks hobust, kas selle hobuse vaste ajus omab ka teatud ajalist ulatust, st kas “hobuse” nägemise määrab vaid teatud ruumiline struktuur (st teatud eriline neuronite aktiveerumise muster kindlal ajahetkel) või on sellesse kaastatud ka teatud ajaline struktuur (näiteks viis kuidas mitmel ajahetkel ilmuvad mustrid teineteisesse suhtuvad)?

    2. Küsimus ajalise ulatuse kohta on seotud teadvuse seos võnkumistega – võnkumise tuvastamiseks on ju tarvis seda antud protsessi minimaalselt ühe võnkeperioodi vältel jälgida (ja ehk kauemgi, kui pole aimatav, et tegemist on perioodilise protsessiga).
    Mu naiivne intuitsioon ütleb, et kui teadvustamine on seotud võnkumiste sünkroonsusega, siis peaks teadvuse elementi (näiteks kollast hobust) sümboliseerida teatud võnkeperioodist pikema ulatusega nähtus ajus. Küsimuse ise on järgmine: kas aju ühe stoppkaadri järgi on võimalik öelda, et inimene teadvustab (näiteks) kollast hobust, või tuleb selleks paratamatult jälgida mitut stoppkaadrit (st aju tuleks jälgida teatud ajavahemiku jooksul)?

    3. Siin vastandati teadvusmulje pidevust ajuprotsesside diskreetsusele. Minu küsimus on, kas teadvusmulje saab üleüldse diskreetne näida?

    Ma pole küll kindel, kas selline visualiseerimine päris korrektne on, kuid mul kerkis silme ette pilt filmist, mille kaadrid piisavalt aeglaselt vahelduvad, et sealne liikumine “hüplik” näib. Samas on see “hüplikkus” teadvustatav just tänu sellele, et tajume pause, seal, kus harjumuse järgi peaks olema liikumine. Kui seda filmi piisavalt kiiresti näidata, siis näiks liikumine pidev, st “hüplikkus” tekib tänu sellele, et kaadrite vahel tajutakse seisakut. Kui seda seisakut ei tajutaks, siis poleks pidev ja diskreetne liikumine kogemuse teel eristatav.

    4. Nagu aru sain, siis on sünkroonis võnkuvate nuronite kogumid ajus teineteisest ruumiliselt eraldatud. Kas need kogumid suudavad teineteist mõjutada või võnguvad sõltumatult, kusjuures koherents on põhjustatud mõne allpool asuva mehhanismi poolt?

    Küsimuse tagamaade selgitamiseks pakun järgmise mõttekäigu:

    Antud artiklis tutvustati hüpoteesi: “kollane hobune” = “kollane” võngub samas faasis “hobusega”. Kui see koherentsi tagab vaid teatud metamehhanism ja vastavad neuronite kogumid koherentsi säilitamiseks/hävitamiseks midagi ei tee (teineteist ei mõjuta), siis võiks teadvust kujutada kui filmi jälgimist kinoekraanilt:
    metamehhanismi (projektor) suunab teadvusisud (filmi) koherentsete võkumiste näol vastavatele neuronite kogumitele (ekraanile). Üksikud teadusisud käituksid seega sarnaselt pikslitega, mis teineteis ei mõjuta. Vatupidisel juhul, koherentsed neuronite kogumid mõjutavad teineteist, sünniks teadvus tänu nende kogumite vastastikmõjule.


    Need analoogiad pole ehk kõige täpsemad, kuid loodan, et need mu mõtete liikumist vähekenegi iseloomustavad ja mu küsimused ühesemalt arusaadamaks muudavad.

  4. jaanaru
    august 27, 2009, 5:15 p.l.

    Tere, Volli. Aitäh põhjalike küsimuste eest – üritan ka piisavalt (kuid mitte liiga) põhjalikult vastata, kuid esiteks nendin, et teadvuse probleemi suhtes oleme kõik asjatundmatud ja see kumab ilmselt mu ka vastustest
    1. Klassikalised teadvuseteooriad lähtuvad sellest, et teadvus sõltub tõepoolest vaid neuronite aktiveerumise mustrist kindlal ajahetkel, kuid hetkel on tunda õhkõrna kallet suunas „aeg ja eelmised mustrid“ mõjutavad teadvustamist. Teisalt on seda küsimust praegu väga raske empiiriliselt määratleda ja testida. Näiteks võib olla, et teadvus on voolav ja ilma stoppkaadriteta, kuid et ikkagi, mingi ühe teatud ajahetke ajumustrist saaksime välja lugeda katseisiku teadvuse sisu (mis näiliselt toetaks stoppkaadri ideed).
    2. Väga tark tähelepanek. Aga kui eeldame, et teadvuse sisud on kodeeritud kõrgesagedusliku (gammasagedusliku) võnkumise abil (nt 80 Hz), siis oleks periood kõigest 12,5 ms, mis on ajus (võrreldes arvutiga) küllaltki lühike aeg. Siiski annavad praegused teadmised meile põhjust arvata, et mingi kindel neuronipopulatsioon on teadvusega seotud ca 100-200 ms, seejärel muutudes dünaamiliselt mingiks teistsuguseks neuronipopulatsiooniks. Vastus küsimusele endale on aga väga sarnane esimeses punktis öeldule: põhimõtteliselt võib ju kunagi võimalik olla teadvuse sisu välja lugeda ka ühe hetke ajusalvestisest (mis on mõneti loogiline – teadvuslik kogemus ise ka on igas hetkes selgelt kogetav).
    3. Tõepoolest, teadvusmulje ise ei ole üldjuhul diskreetne. Mõeldud oli seda, et (nagu juba eelpool ka ise korduvalt mainisid) – teadvus ehk koosneb stoppkaadritest, mida me kogeme ühtlase filmina, kuna (nagu kinos) vahed kaadrite vahel on piisavalt väikesed. Sel juhul peaks aga ehk kuidagi, mingi manipulatsiooni abil, olema võimalik neid kaadrite vahesid suuremaks teha ja ehk ka teadvuse diskreetsust kogeda. Huvitav on see, et liikumisinfot töötleva piirkonna MT/V5 kahjustuse tagajärjel näevad patsiendid maailma diskreetsete kaadritena, st nad ei näe kaadrite vahel toimuvat liikumist.
    4. On piisavalt tõendusmaterjali selle kohta, et samas rütmis võnkuvad neuronipopulatsioonid saavad omavahel suhelda – kuna „kommunikatsiooniuksed“ on „lahti ja kinni“ õiges rütmis, siis saavad nad üksteist soodsalt mõjutada. Siiski, iseenesest on ka võimalik, et mingi muu (iseorganiseerumis-)printsiip paneb need neuronipopulatsioonid koos võnkuma, ilma et nad omavahel suhtleks – nad on rakendatud sama protsessi poolt, kuid on mingil määral pimedad üksteise suhtes (nagu kaks erinevat piirkonda viiulikeelel). Seega, nagu mitmes kohas eelpoolgi, pean tõdema, et kahjuks Su küsimustele praegu konkreetseid vastuseid ei ole. Mõnes mõttes lohutav ja mõnes teises mõttes kohutav on see, et neid vastuseid ei tea hetkel mitte keegi. Aga küsida võib ja küsima peab ikka!

  5. Tonu
    august 28, 2009, 8:27 e.l.

    Täpsustamist paluks Jaani mõtetele p.3 Millised teadvusmuljed on diskreetsed (kui nad üldjuhul seda pole)?
    Kui teadvusmulje pole diskreetne, siis ei saa rääkida teadvuse diskreetsest kogemisest ja ei ole vist mõtet panustada ideele kaadrite vahe suurendamisest, et selle kaudu püüda tuvastada diskreetset teadvusmuljet. Pealegi kui on kalle (mood) suunas “aeg ja eelmised mustrid”, siis pole see moes ka. Töö suunal muster mingil ajahetkel on vist käesoleval hetkel piiratud nuronikorrelaatide tuvastamise ja tekkemehhanismide selgitamisega.
    Sensoorse informatsiooni töötlemise algoritmi (aju töö) on “ajale ja eelmistele mustritele” lisatud ka pidevad ennustused tuleviku osas (minu arusaam J.Hawkinsi ideest). Selle infotöötluse tulemiks võib olla pidevuse mulje (diskreetne sensoorne info on saanud dünaamiliseks), mis mingitel asjaoludel saab teadvustatud. Summa summarumina moodustavad need teadvustatud muljed minu meelevallas teadvuse ehk esimese isiku, kes ongi selleks teadvustajaks. See oleks vist üks võimalik deterministlik vastus ilma arusaamiseta sellest kuidas kvaliteet tekib ehk see on siis see D.Chalmersi “explanatory gap”.

  6. jaanaru
    august 28, 2009, 9:09 e.l.

    mõeldud oligi (mainitud) juhtumeid, kus kahjustatud on liikumisteavet töötlev ajupiirkond (aga, põhimõtteliselt võib olla võimalik leida ka mingi muu manipulatsioon, kui teadvus peaks koosnema diskreetsetest epohhidest. viitaks ka diskreetne vs järjepidev diskussioonile siin: https://teadvus.wordpress.com/2009/02/26/teadvustatud-taju-kaadrid-voi-jarjepidev-jada/ )
    aju pidev ennustamine on üks väga lihtne printsiip, mille kohta on nüüdseks küllaltki palju eksperimentaalseid töid, kuid veelgi rohkem teooriaid, kuid senini on see printsiip suurel määral puudunud neuroteaduse õpikutest (mis viitab sellele, et hoolimata oma intuitiivsusest on tegu küllaltki “uue” ideega). mind ennast huvitab, kuidas ennustamisprotsessid on seotud teadvustamisprotsessidega – ehk tekib teadvustatud kujutis siis, kui sisendinformatsioon ja vastav ennustus ajus integreeritakse? kahjuks selle kohta hetkel eksperimentaalselt relevantsed tööd puuduvad (aga küll varsti teeme).

  7. Psühhotudeng
    august 28, 2009, 11:15 e.l.

    Kuna teadvuse teema pakub ka mulle suurt huvi, siis olen loonud teadvuse toimimisest endale üldise pildi, mis aitab mul teadvust ja ajus toimuvat mõtestada. Kirjeldan järgnevalt oma ettekujutust/mudelit:

    Neuronite aktiivsus ja sünkronisatsioon käivitab keemilised protsessid tajupildi tekkimiseks vajalikes neuronites/neuronikogumites. Sellised tajupildid (mis on mõjutatud isiku mälust ehk eelnevatest kogemustest) moodustavadki subjektiivse teadvuskogemuse. Neuronites kujunenud keemiline jälg on nö. esmane materjal, millest aja jooksul kinnistub mälujälg (info läheb kas teadvustatud või teadvustamata mällu). Mälujälje kinnistumine toimub magamise (peamiselt sügava une) ajal, kui sellest “alusmaterjalist” (päeva jooksul kogetust) kinnistatakse närvirakkudes valguühendeid, mis moodustavad meie mälu. Seega on teadvus minu jaoks ajas pidevalt muutuv keemiliste konfiguratsioonide muster. Iga järgnev hetk subjektiivses kogemuses (ja samas ka teadvustamata kogemuses, infotöötluses) on rohkem või vähem sõltuvuses eelnevatest “hetkedest”, ehk siis mälust.
    Seda, et mälu formeerumises ja muutumises on tähtsal kohal valgud, lugesin ühest google.com-s kättesaadavast neuroteaduse ülevaatest, kuid infot leiab selle kohta palju, näiteks google raamatust “Neuroscience: exploring the brain” (Bear, Connors, Paradiso, 2006, lk 787-791).

    Teadvus on minu ettekujutuses kui antud hetke töömälu, kus on esindatud hetkel tajutav informatsioon ja kaasatud info pikaajalisest ja sensoorsest mälust.

    Sellise pildi teadvusest kui tajumuste jadast sain väga paljuski tänu teie blogile ning lugedes raamatuid “Tähelepanu ja teadvus” ja “Imetabane taju”. Võib-olla oskab keegi minust kompetentsem seda ettekujutust täiendada või parandada.

  8. Jaan
    august 28, 2009, 1:31 p.l.

    Tore kuulda, et teadvusehuvilisi Eestis nii mitmeid on. Eks täiendada ja parandada saad ju teooriat ise hiljem ka, aga praegu oleks huvitav mõelda mõne eksperimendi peale, mille abil näidata, et mälu tõepoolest vahetut teadvuskogemust mõjutab (olen sellest teemast ise ka väga huvitatud ja tegelen sellega eksperimentaalselt). Üks väga kena eksperiment sai tutvustust siin – https://teadvus.wordpress.com/2009/04/05/pikaajaline-kogemus-muudab-taju/ , kuid küsimus on, kuidas näidata, et iga vahetu teadvuskogemus tõepoolest mälu poolt mõjutatud (või suisa sellest sõltuv?) on. kas arvad, et sisendi teadvustamiseks on tarvis ta eelnevate mälusisudega integreerida?

  9. Psühhotudeng
    august 28, 2009, 2:51 p.l.

    Sellise eksperimendi väljamõtlemine oleks tõesti huvitav! Püaan sellega tegelda;)
    Tegelikult tundub tõesti, et selleks, et mingi objekt subjektiivses teadvuses kajastuks (teadvustataks), on vaja mälukogemust objekti tunnuste kohta. Ja iga tunnuse kohta (näiteks tajudes konkreetset puud, võivad tunnused olla roheline/kuivanud, kõrge/madal, õuntega/ilma õunteta, jne) on seosed varasemast kogemusest, mis ütlevad midagi selle puu kohta – kas see puu on meile kasulik/vajalik, hädaohtlik või neutraalne. Selline eelteadvuslik emotsionaalne reaktsioon tekib mälus olevate varasemate kogemuste (õpitud seoste) põhjal. Teadvuses on minu arvates alati see, mis indiviidi jaoks oluline, vajalik. Selline arvamus kinnistus mul pärast raamatu “Imetabane taju” (Bachmann & Huik, 1989) lugemist, kus kirjeldati, et stiimulite olulisust subjektile hinnatakse juba taju eelteadvuslikus faasis. See ei oleks aga võimalik ilma mälu osaluseta. Kuna emotsionaalselt tähenduslikumaid stiimuleid/tunnuseid teadvustatakse paremini, siis tekibki mulje, et teadvustatakse seda, mida peetakse antud hetkel või tuleviku jaoks oluliseks ja millel on potentsiaal muutuda uueks mälujäljeks (selline valik toimub kas tahtelise või tahtmatu tähelepanu põhjal).

  10. volli
    august 28, 2009, 3:49 p.l.

    Tänud piisavalt põhajlike vastuste eest.
    .
    Esitaksin veel kaks täpsustavat küsimust järgnevate väidete kohta:
    .
    2. “põhimõtteliselt võib ju kunagi võimalik olla teadvuse sisu välja lugeda ka ühe hetke ajusalvestisest (mis on mõneti loogiline – teadvuslik kogemus ise ka on igas hetkes selgelt kogetav)”
    .
    Mille järgi me otsustame, et teaduslik kogemus on kogetav igal ajahetkel? Kas see nn pidevus ei võiks olla kõigest näiv? Üks lihtne mõtteline katse räägib voodis lamavast inimesest, kes vahepeal teadvuse kaotab – kui ta aru ei saa, et ta vahepeal teadvuse kaotas, kui ta ka ennast kuidagi liigutanud pole ja ka ruumis midagi muutunud pole, siis on ärkamisel teadvusmulje tema jaoks pidev, kuid kõrvaltvaataja jaoks peab see diskreetne olema. Mida ma väita üritan on see, et teadvusmulje esimese isiku perspektiivist võib olla pidev, kuid kõrvaltvaataja jaoks mitte.
    .
    Teisest küljest, kui teadvusisud vahelduks kui filmikaadrid, siis milles avalduks diskreetsus. Pidevuse kadumine on praktikas seostatav järskude muutustega ja “järsk” on subjektiivne mõiste – kui inimene oleks taoliseid järske muutuseid terve elu kogenud, kas ta nimetaks neid siis järskudeks? Samamoodi on küsitav asjaolu, et “kaadrite” vaheldumine teadvuses on diskreetsuse avastamiseks liiga kiire. Ajuprotsessid, mida mõõdetakse millisekundites, on teatud füüsikaliste protsessidega võrreldes väga aeglased.
    .
    Kokkuvõttesk: Kas poleks õigem öelda vastupidiselt, et iga hetk, mida me kogeme asub meie teadvuslikus kogemuses ja kuna aju järjestikusied hetki (meie jaoks) loomulikul viisil seostada suudab, näib teadvusmulje meile pidevana?
    .
    3. “Huvitav on see, et liikumisinfot töötleva piirkonna MT/V5 kahjustuse tagajärjel näevad patsiendid maailma diskreetsete kaadritena, st nad ei näe kaadrite vahel toimuvat liikumist.”
    .
    Ka terve MT/V5-ga inimestel on liikumise tajumisel teatud piirid. Pean selle all silmas seda, et väga kiirelt liikuvaid obejekte (näiteks sõitva aut veljed) tajutakse “laiali määritult”. Kas kahjustatud MT/V5-ga inimesetel ilmneb see “laiali määrimine” väiksemate kiiruste juures või pole põhimõtteliselt võimalised ette kujutama, et miski liigub?
    .
    Vahelduvate stoppkaadrite idee järgi, kus kohvitass on ühel hetkel tühi (, kohvi valamist ei teadvustata) ja siis on see jälle täis, peaks olema võimalik ka olukord, kus stoppkaader jäädvustab kohvi valamise hetke. Nagu aru saan, siis nii otsene filmi-teadvuse analoogia kuigi realistlik pole?
    .
    (Nagu Tõnu juba mainida jõudis, siis võiks teadvussisu ajaline ulatus tekitada illusiooni pidevusest – ma ei tea, kas ta päris seda silmas pidas, kuid sel juhul võivad nö järjestikused teadvussisud omavahel ajaliselt kattuda, mis tingib omakorda teadvusisude sujuva vaheldumise. Kaadrite vahetumise sagedust (see ei pruugi muidugi ajas konstantne suurus olla) saaks sel juhul mõõta (mõista), kui minimaalset aga, mille jooksul inimene on võimalik tajuma erinevaid teadvussisusid ehk teadvussisu ajalist ulatust.)

  11. jaanaru
    august 28, 2009, 4:55 p.l.

    Volli, vahel tekitab ebatäpne terminoloogia tõepoolest arusaamatusi (ja teadvuseteaduses juhtub seda tihti!).
    “Mille järgi me otsustame, et teaduslik kogemus on kogetav igal ajahetkel?” – esimese isiku (vähemalt minu!) perspektiivist on teadvus päeva jooksul kogetav igal ajahetkel (aga näide une-eelse teadvusprotsessi kohta on väga huvitav ja tasuks lähemat uurimist).
    “Teisest küljest, kui teadvusisud vahelduks kui filmikaadrid, siis milles avalduks diskreetsus.” – kas filmikaadrite vaheldumine pole diskreetne (kaadritest koosnev) protsess? (üks kaader, siis teine kaader jne.) film (teadvus) küll tundub olevat järjepidev, kuid koosneb tegelikult kaadritest (diskreetsetest teadvushetkedest). (see pole väide, vaid lihtsalt analoogia.)
    “Samamoodi on küsitav asjaolu, et “kaadrite” vaheldumine teadvuses on diskreetsuse avastamiseks liiga kiire.” – ajuprotsessid on muidugi mõõdetavad, kuid kaadrite vaheldumine fenomenoloogias on ju liiga kiire, kui me teadvust järjepidevana kogeme?
    “Pean selle all silmas seda, et väga kiirelt liikuvaid obejekte (näiteks sõitva auto veljed) tajutakse “laiali määritult”” – tegelikult tajuvad normaalsed inimesed, et veljed hakkavad teisipidi pöörlema, nö wagon-wheel-illusion (uuritud nt Rufin VanRulleni, aga ka paljude teiste poolt)
    “Kas kahjustatud MT/V5-ga inimesetel ilmneb see “laiali määrimine” väiksemate kiiruste juures või pole põhimõtteliselt võimalised ette kujutama, et miski liigub?” – nad pole võimelised teadvustama ja ette kujutama, et miski liigub – kohvi on ühel hetkel kannus, teisel tassis (aga tõepoolest võib vahel ka seal vahepeal olla – edasi tasub uurida kirjandusest ja guuglist “akinetopsia” alt).
    mind on kogu selle diskussiooni juures (mida olen iseenda ja teistega juba aastaid pidanud) segav see, et pole senini välja mõeldud veenvat eksperimenti, kuidas teadvuse diskreetsuse hüpoteesi eksperimentaalselt kontrollida. (keda vastav kirjandus ja küsimus huvitab, siis tasub guugeldada “Rufin VanRullen” – tema kodulehel on vabalt kätte saadavad ka kõik ta publikatsioonid. kõige olulisem teoreetiline ja lihtsalt loetav artikkel on siin: http://www.cerco.ups-tlse.fr/~rufin/OriginalPapers/DiscretePerception.pdf )

  12. jaanaru
    august 28, 2009, 5:04 p.l.

    Psühhotudeng – ehk oleks huvitav lugeda ka Christof Kochi raamatut Quest for Consciousness. tema pakub, et teadvus on nö “executive summary” kõigest sellest, mida organism hetkel teadma peab. igal juhul on konkreetsete ideede kohta vähe eksperimente tehtud, nii et tasub mõtlemist. kui tuleb mõni mõte, siis saab seda siin blogis või meiliteel ka kenasti arutada ja küll soovi korral ka reaalse katsetamiseni jõuab.

  13. volli
    august 29, 2009, 12:44 p.l.

    * “Teisest küljest, kui teadvusisud vahelduks kui filmikaadrid, siis milles avalduks diskreetsus.”
    .
    Väljendasin end kehvasti, loomulikult on filmikaadrite vaheldumine pidev protsess. Soovisin öelda järgmist: “Kui teadvussisud vahelduks teise isiku perspektiivist filmikaadritena, siis kuidas avalduks diskreetsus esimese isiku perspektiivis?”
    .
    * “ajuprotsessid on muidugi mõõdetavad, kuid kaadrite vaheldumine fenomenoloogias on ju liiga kiire, kui me teadvust järjepidevana kogeme?”
    .
    See protsess võib olla küll kiire, kuid mille suhtes? Filmide puhul on kaadrite vaheldumine kiire võrreldes inimese ajalise eristusvõimega – me jõua kaadrite vaheldumise diskreetsust kogeda. Kui rääkida teadvuse diskreetsusest, siis pole esimesel isikul teadvusisude vaheldumise kiirust millegagi võrrelda. Õigupoolest võib öelda, et selle isiku kogemuses on teadvusisude vaheldumise kiirus kõige kiirem kogetav protess. Protsessid, mis toimuvad lühema perioodi jooksul, pole kogetavad, ning aeg on selle isiku jaoks efektiivselt diskreetne – vahepealseid hetki ei eksiteeri. Seega, isegi kui teadvusisude vaheldumine oleks teise isiku perspektiivist aeglane (näiteks 1 kaader sekundis) oleks see protsess esimese isiku perspektiivist siiski kiireim võimalik kogetav protsess ning tõenäoliselt nimetaks temagi enda teadvusmuljet pidevaks.
    .
    * Filosofeeriksin siinkohal ka veidi sõna “pidev” üle:
    .
    1) Esiteks võib rääkida teadvusmulje muutumise pidevusest, mille võiks lõdvalt määratleda järgmiselt: väga väikeste ajavahemike jooksul muutub vähe ka teadvusmulje. Siikohal tekib küsimus, kuidas kvantifitseerida teadvusisude erinevusi. Jämedalt võiks öelda, et teadvusisude muutumine on pidev, kui me ajas lähesitkku asuvaid teadvusisusid teatud loomulikul viisil seostada suudame (selline soetamine on paratamatult subjektiivne). Seega, tajudes läheneva auto liikumist “hüplikuna”, tuleks pigem rääkida teadvusmulje muutumise diskreetsusest (vastandatuna teadvusmulje diskreetsusele) ning seda liikumist tuleks esimese isiku perspektiivis kirjeldada pigem ebaloomuliku kui diskreetsena. Viimast juba seepärast, et teadvusmuljete erinevus on antud kontekstis määratletud järjestikuste sündmuste seostatavuse (loomulikkuse) kaudu.
    .
    2) Teiseks võib rääkida kogetava aja pidevusest, mida antud kontekstis ka teadvusmulje pidevuseks on nimetatud. Rõhutagem, et teadvusmulje pidevus ja teadvusmulje muutumise pidevus on erinevad ja teineteisest sõltumatud nähtused. MT/V5-e kahjustuse tõttu rikutakse teadvusmulje muutumise pidevust, mitte teadvusmulje enda pidevust.
    .
    Kuidas on määratletud aja pidevus? Füüsikalise aja pidevus tähendab seda, et füüsikaline aeg on kujutatav kontiinumina: aega võib kujutada kui punkti reaalteljel, kusjuures igale reaaltelje punktile vastab üks kindel ajahetk. Pideva aja üks oluline omadus on, et iga kahe ajahetke vahele jääb veel üks ajahetk (see omadus pole pidevuse määramiseks siiski piisav). Kui aeg on diskreetne, siis oleks iga ajahetke jaoks leitav selline erinev ajahetk, et nende kahe ajahetke vahele ei jää ühti teist ajahetke.
    .
    Esimene samm diskreetsuse tuvastamiseks minimaalse ajavahemiku, mille jooksul teadvusisud eristatavad saavad olla, tuvastamine. On selge, et selline ajavahemik olemas peab olema, kuna näiteks femtosekundi jooksul on nii aju kui ka teadvus praktiliselt muutumatud.
    .
    Minimaalse ajavahemiku mõõtmine samas piisav tingimus diskreetsuse tuvastamiseks. Näiteks mainis ka VanRullen lingitud artiklis, et ka infotöötluseks kuluv aeg (integration period) võib põjustada nimetatud eristatamatust. (Seda sama pidasin enne silma, kui rääkisin liikuva velje “laiali määrdumisest” – st me ei näe liiga kiirelt liikuvaid objekte teravalt.) VanRullen idee oli siiski huvitav. Nagu ma aru sain, siis kirjeldas ta seda, kuidas teadvusmulje diskreetsus võiks teikitada samasuguse efekti. Füüsikaline analoogiana võiks kujutada stroboskoopi, mis teadaolevalt suudab kettad “tagurpidi pöörlema panna”, kui see vaid “õigel” sagedusel vilkuma panna. See on hetkel vaid oletus, kuid ehk aitaks stroboskoobi kaasamine pöörleva ketta eksperimenti tuvastada ka teadvustamise diskreetsust/perioodilisust?
    .
    Kolmas sõltumatu võimalus, mida ma eismeses postituses ka mainisin, on, et teadvusisu omab ise teatud ajalist ulatust (mis on ületab tunduvalt aksioonipotentsiaali piigi tekkimiseks tarviliku aja). Selle oletuse paratamatu tagajärg oleks, et aju hetkvõtte abil põhimõtteliselt võimalik konstrueerida (kogu) teadvusseisundit. Nagu aru olen saanud, siis on see oletus veel eksperimendile kättesaamatu?
    .
    Kokkuvõttes on meil neli teineteisest sõltumatut nähtust: teadvusisu muutumise diskreetsus/pidevus, teadvusisu (teadvustatava aja) diskreetsus/pidevus, pildi hägustumine info töötlemiseks kuluva aja tõttu ja teadvusisu ajaline ulatus/(ajalise ulatuse puudumine).
    .

    Loodan, et suutsin end veidi selgemalt väljendada. Et ma ise omajagu erineva eriala inimene olen, siis vabandan veidi segase sõnakasutuse eest juba ette ära.

  14. jaanaru
    august 30, 2009, 5:28 p.l.

    väga huvitav ja põhjalik kommentaar, mille valguses selgub, et probleeme on rohkem, kui algne arutelu näitas. see aga viiks pikas perspektiivis ka diskussiooni inflatsioonini. seega, et jätta aega ka uute postitustega tegelemiseks, kommenteerin ainult, et
    1) hetke-teadvusemulje kokkupanek hetke-ajuseisundist on tulevikuprojekt, mis toetuks ilmselt sarnastetele meetoditele nagu siin kirjeldatud sai: https://teadvus.wordpress.com/2009/04/23/ma-tean-mis-sa-unes-naed/ ja
    2) oluline (ja postitusega seonduv) küsimus selle kohta, kas teadvus ja teadvusega seonduv ajuprotsess on järjepidev või diskreetne ei pruugigi olla üheselt vastatav: võib olla, et ta on küll järjepidev, kuid kuna ta võib põhineda mingil rütmilisel protsessil, siis oleks ta samaaegselt ka mingil määral diskreetne: võnkeprotsessi tõttu oleksid näiteks teatud ajahetked, mil objektid saaksid teadvustuda (rütmi “optimaalne faas”) ja teised ajahetked, mil objektide teadvustumine oleks raskendatud (rütmi “halb faas”), vt https://teadvus.wordpress.com/2009/06/24/head-ajad-ja-halvad-ajad/
    NB: volli, kui jäi veel mingi konkreetne küsimus vastuseta, siis ehk tood ta kunagi hiljem taaskord esile (mitte, et ma teda ilmtingimata vastata oskaksin…)

  15. september 26, 2009, 3:30 e.l.

    Väga huvitav, sisustasin peaaegu terve tunni selle lugemisele🙂

  16. jaanaru
    august 11, 2010, 1:46 p.l.

    kuna see postitus oli üllatavalt populaarne, siis on mul hea meel teatada, et selle Ernst Strüngmanni Foorumi kohta on nüüd ilmunud ka kogumikraamat, kus kõik need mõtted on pikemalt ja selgemalt kirjas – http://www.amazon.com/Dynamic-Coordination-Brain-Neurons-Str%C3%BCngmann/dp/0262014718

  17. jaanaru
    august 21, 2010, 7:07 p.l.

    ühe selle postitusega seotud peatüki leidsin vabalt kättesaadavana ka internetist – http://papers.cnl.salk.edu/PDFs/Coordination%20in%20Circuits%202010-4199.pdf

  18. jaanaru
    september 6, 2010, 3:59 p.l.

    lõpuks on raamat iseendal käes ja lugemisel: tegu on harukordselt hea kokkuvõttega kõigest sellest, mida ma teame ajus toimuva koordinatsiooni kohta (neuronite, neuronipopulatsioonide, ajupiirkondade vahel). kui keegi tahab maitset suhu saada sellest, kuidas tippteadlased praegu ajust mõtlevad ja mida me selle kohta teame, kuidas informatsioonitöötlus ajus toimub, siis soovitan soojalt üritada läbi närida mu eelmises kommentaaris mainitud peatükist.

  1. No trackbacks yet.

Lisa kommentaar

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Muuda )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Muuda )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Muuda )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Muuda )

Connecting to %s