Esileht > ajuteadus, tähelepanu ja teadvus > Kihilised erinevused sünkroniseerimisprotsessides

Kihilised erinevused sünkroniseerimisprotsessides

Hiljuti õnnestus mul sauna kütmisel pisut oma kätt põletada. Istusin seal siis oma tulitava käega ja mõtlesin selle üle, kuidas see vastik valutunne tekib. Kindlasti ei oska me sellele hetkel veel vastata ja kindlasti on osati põhjuseks see, et me teame liiga vähe detaile aju mikrostruktuuri kohta. Sest nagu Francis Crick juba armastas öelda – bioloogias defineerib struktuur funktsiooni. Niisiis, tasub vaadelda aju ehitust, et mõista seda, kuidas ajus sünnivad kõik need keerukad nähtused, mis meile mõnusaid mõistatusi pakuvad. Üks huvitavaid seiku aju ülesehituses on see, et aju struktuurides ilmneb kihilisus – näiteks korteks on kuuekihiline. Miks see kihilisus võiks olla kellegi jaoks huvitav?

Kui uurida, kuidas visuaalne informatsioon edastatakse võrkkestalt üle lateraalse põlvkeha (LGNi) esmasesse visuaalsesse korteksisse (V1te), siis ilmneb, et see sisend kulgeb LGNist V1te väga süstemaatiliselt – sisend LGNist jõuab V1 neljandasse kihti. Aga muidugi saab V1 lisaks sisendile LGNist informatsiooni ka mujalt, muudelt ajupiirkondadelt. Tegelikult moodustab suure enamuse V1 sisendist just kortikaalne ajusisene teave, mitte väliskeskkonnast tulev informatsioon. Seetõttu öeldaksegi tihti, et korteks räägib iseendaga. Aga tagasi põhiteema juurde tulles on siinkohal oluline märkida, et muudelt korteksi piirkondadelt tulev sisend jõuab V1 esimesse kihti. Seega näib, et kihiline struktuur on mõttekalt seotud ajupiirkondade omavaheliste ühendustega. Nii ongi seda fakti keskmiste ja esimeste ajukihtide seosest ühenduste tüübiga kasutatud selleks, et süstematiseerida kogu visuaalset süsteemi – et panna erinevad piirkonnad omavahelisse hierarhiasse. Kindlasti on paljud teist näinud Fellemani ja Van Esseni poolt selle põhimõtte järgi välja käidud visuaalse süsteemi skeemi.

Kuid kas lisaks ühenduste mustrile on ajukoore kihtide vahelisi erinevusi ka funktsioonis ja neuronite elektrilistes omadustes? Selle kohta on ports päris huvitavaid teadustöid, kuid üldiselt võib öelda, et enamus põnevaid asju on veel uurimata. Peamine probleem selle juures on see, et erinevate ajukihtide neuronite ja neuronipopulatsioonide omaduste kompamiseks ei piisa tavaliselt kasutatavatest mikroelektroodidest, sest isegi spetsialistidel on raskusi ühe mõõtmisotsaga elektroodi korral määrata, kust ajukoore kihist see mõõtmine pärineb. Ja seda isegi V1s, ehkki seal on vastavaid töid tehtud kõige rohkem. Ajukoore kihiliste erinevuste uurimiseks tuleb rakendada teistsuguseid elektroode – laminaarseid elektroode, millel on järjestikku väga tihedasti mitmeid kontakte, nii et on võimalik mõõta kõikide kihtide neuroneid. Hetkel on päris mitmed laborid kõikjal maailmas selliseid elektroode rakendamas, nii et järgmiste aastate jooksul on oodata palju põnevaid teadmisi ajukoore kihiliste erinevuste ja funktsioonide kohta.

Peagi PNASis ilmuv artikkel Buffalo, Friesi, Desimone jt poolt annab eelmaitse sellele, mida järgmistel aastatel oodata on. Nende autorite (eelkõige Friesi ja Desimone’i) töö on juba aastaid olnud seotud tähelepanu neuronaalsete mehhanismide väljaselgitamises. Ja juba aastaid on nad propageerinud ideed, et gamma-sageduslik sünkroniseerimine on tähelepanu tööriist – kui mingit objekti ajus esindavad neuronipopulatsioonid saavad süstematiseeritud gamma-sagedusribas, siis on sellel objektil rohkem lootust ja võimalust saada tähtsustatud edasistes töötlusetappides. Seega, gamma-sagedusribas toimuvad sünkroniseerimisprotsessid on vahetult seotud tähelepanuga. Need autorid on oma peamised tööd teinud mõõtmistega V1st ja V4st ning need tulemused on kõik andnud meile palju uusi teadmisi tähelepanu neuromehhanismide kohta. Kuid kas samasuguseid efekte on võimalik leida ka teistest visuaalsetest töötluspiirkondadest, näiteks V2st?

PNASis peagi avaldatava töö sissejuhatuses kirjeldavad autorid, et nad olid küllaltki hämmastunud, kui nad esialgu V2st vastavaid gamma-sageduslikke efekte ei leidnud. Kuid targad inimesed teevad tihti ka negatiivsetest tulemustest õiged järeldused – ehk ei olnud süüdi mitte ajupiirkond, vaid hoopis see, millisest ajukoore kihist mõõtmised tehti? Ajukoore ehitust ja üksikelektroodmõõtmiste harjumusi arvesse võttes kõlas see mõistliku ja huvitava selgitusena, et mõõtmised V1st ja V4st olid peamiselt pealmistest kihtidest, samas kui mõõtmised V2st olid sügavamatest ajukoore kihtidest. See, et gamma-sageduslik sünkroonsus on mõõdetav just ajukoore pealmistest kihtidest, oli piisavalt uus ja oluline hüpotees, et teda kontrollida.

Teadlased mõõtsid kõigist kolmest piirkonnast (V1, V2, V4) neuronite aktiivsust nii pealmistes kui ka sügavamates kihtides. Nad ei kasutanud laminaarseid elektroode, vaid defineerisid pealmised ja sügavamad kihid anatoomiliselt. Seega ei ole päris kindel, milliseid kihte nad mõõtsid, kuid arvatavasti on pealmiste kihtide puhul tegu kihtidega 2/3 ja sügavamate kihtide puhul kihtidega 5/6. Katseparadigma oli lihtne – ahvike vaatas ekraani ja pidi eelosundaja järgi suunama oma tähelepanu ühele mitmest ruumipiirkonnast. Seega sai võimalikuks uurida ka tähelepanu efekti – tähelepanu kas oli või ei olnud vastava neuronigrupi retseptiivväljas.

Autorid kogusid lokaalseid väljapotentsiaale ja neuronite laenglemist. Nende põhjal sai uurida rütmiliste protsesside võimsust, neuronite laenglemissagedust ja sünkroonsust ning tähelepanu mõju nendele mõõtudele.

Selle töö kõige tähtsam tulemus on see, et gamma-sünkroonsus väljendub korteksi pealmistes kihtides samas kui sügavamates kihtides domineerib alfa-sageduslik sünkroonsus. See oli tõsi kõigis uuritud visuaalsetes piirkondades ja näib seega peegeldavat mingit seaduspärasust. Sünkroonsust mõõdeti SFC (spike field coherence) abil, mis tähendab, et uuriti, kuivõrd neuronite laenglemine on seotud lokaalse neuronipopulatsiooni võnkeprotsessidega – kas neuronite laenglemine ilmneb süstemaatiliselt just populatsiooni teatud võnkefaasis. Nagu mainitud, oli neuronite laenglemine pealmistes kihtides seotud gamma-sagedusliku võnkumisega (40-60 Hz), samas kui sügavamates kihtides juhtis neuronite laenglemist alfa-sageduslik võnkumine (6-16 Hz, seega klassikalises mõistes ka „pisut teeta ja beeta“). Pealmistes kihtides polnud märgata seda alfa-sageduslikku võnkeprotsessi ja sügavamates kihtides puudus gamma-sageduslik võnkumine.

Niisiis, sünkroniseerimine toimub erinevates ajukoore kihtides erinevatel sagedustel. Kuid kas ja kuidas muudab tähelepanu seda seaduspärasust? Tähelepanu efektina oli varasemate tööde põhjal oodata, et tähelepanu võimendab gamma-sageduslikku sünkroonsust kõrgemates ajukoore kihtides ja seda tõepoolest ka leiti, kõigis kolmes uuritud visuaalses keskuses. Alfasageduslik sünkroonsus sügavamates kihtides aga tähelepanu mõjul vähenes. Need tulemused olid korratavad ka siis, kui uuriti mitte väljapotentsiaali ja laenglemise, vaid erinevate neuronite laenglemise vahelist sünkroonsust ja seda, kuidas see on mõjutatud tähelepanu poolt. Seega, tähelepanu võimendab gamma-sageduslikku sünkroonsust ajukoore pealmistes kihtides ja samaaegselt vähendab alfa-sageduslikku sünkroonsust ajukoore sügavamates kihtides.

Need tulemused on väga erutavad, sest enne seda tööd ei olnud meil tegelikult aimugi, et sünkroniseerimisprotsessid võivad omada selliseid erinevusi domineerivas sageduses sõltuvalt ajukoore kihist. Huvitaval kombel on aga üks pisut hull ja pisut geniaalne modelleerija, Stephen Grossberg pakkunud välja tähelepanu mudeli, mis sisaldab umbes taoliseid kihi-spetsiifilisi efekte. Igal juhul on Buffalo, Friesi, Desimone jt tööl mitmeid olulisi tagajärgi ajuteaduse jaoks, millest nimetan siin vaid kahte.

Esiteks tähendab selline kihi-spetsiifiline erinevus sünkroniseerimisprotsesside sageduses, et osa negatiivseid tulemusi gamma-sünkroonsuse leidmise kohta võivad olla selgitatavad sellega, et elektroodid on laskunud liiga sügavale ja, kuna gamma-sünkroonsus on mõõdetav pealmistes kihtides, jääb see protsess nende elektroodide poolt lihtsalt kättesaamatuks.

Teiseks ütleb see tulemus meile midagi väga huvitavat gammasagedusliku ja madalasagedusliku sünkroonsuse funktsioonide kohta. Nimelt lähtuvad kihtidest 2/3 eelkõige edasi suunatud (feedforward) ühendused järgmistesse korteksi piirkondadesse, samas kui kihtidest 5/6 lähtuvad peamiselt ühendused subkortikaalsetesse struktuuridesse nagu näiteks taalamus, aga nendest sügavatest kihtidest lähtuvad ka kortikaalsed tagasisidestatud (feedback) ühendused visuaalses töötlushierarhias madalamal olevate keskusteni. Seega on arvata, et gamma-sageduslik sünkroonsus on oluline just edasi suunatud (feedforward) töötluses, samas kui madalamad sagedused on tähtsad tagasisidestatud protsessides. Need tulemused on kooskõlas mitmete teiste hiljuti esitatud ideede ja värskelt valmivate teadustulemustega, seega tasub kõrva taha panna, et edasi- ja tagasisidestatud protsesse võib ilmselt eristada nende sageduste järgi, millel nad toimivad. Sellised detailid aitavad meil loodetavasti paremini mõista teadvuse ja tähelepanuga seotud neurobioloogilist masinavärki.

Allikas: Buffalo jt (2011). Laminar differences in gamma and alpha coherence in the ventral stream. PNAS

  1. Märt
    juuli 10, 2011, 9:34 p.l.

    Et siis gamma sagedusega lähevad signaalid mälualade poole ja madalamate sagedustega tuleb midagi mälust tagasi? Kas tagasi tulev oli alfa sagedusega?

  2. jaanaru
    juuli 11, 2011, 6:07 e.l.

    iseenesest hea tähelepanek, sest tõepoolest mällu talletamist on tihti seotud gamma-sagedusliku aktiivsusega, samas kui mälust ammutamine ja mälusisude rakendamine näib kirjanduse põhjal olevat seotud teeta ja alfa sagedusel toimuvaga. antud töös oli madalam komponent 6-16 Hz, ehk siis alfa + pisut teetat ja beetat.

  3. Märt
    juuli 12, 2011, 8:32 p.l.

    Kas kusagil uuriti ka kas erinevad mälestused aktiveerivad erinevaid osasid mälus? Eriti seda alates mis piirkonnast see tagasitulev aktiivsus pärines? Äkki lühimälus ei jõua aktiivsus vahel nii kaugele kui pikaajalisse mälusse (hippokampuseni) pääsev.

  4. jaanaru
    juuli 13, 2011, 4:29 p.l.

    kahjuks ei ole Su küsimus nii täpselt püstitatud, et ma saaksin täpselt aru, mida Sa teada tahad, nii et kui järgnev pole piisav vastus, siis küsi uuesti ja täpsemalt. erinevat tüüpi mälusisusid on tõepoolest seotud erinevate ajupiirkondade tööga (ja palju arutelusid ning nendest kooruvaid uurimistöid on veel käimas). Tagasisidestatud töötlust on ka igal aju töötlusetapil ja tõepoolest, hippokampus esindab huvitavat juhtumit, kuna see struktuur tõepoolest nagu oleks teatud töötlushierarhia tipus. Idee selle kohta, et lühiaegne mälu ja pikaaegne mälu võiksid teineteisest erineda selle poolest, kui kaugele informatsioonivoog jõuab, on huvitav, kuid mõõtes hippokampuse aktiivsust võib näha, et iga stiimul aktiveerib teatud hippokampuse neuronipopulatsioone, ilma et need stiimulid kõik seonduksid pikaajalise mäluga. See muidugi veel ei tähenda, et hippokampus oleks lühiajalise mälu jaoks tarvilik, kuid lihtsalt seda, et pikaajaline ja lühiajaline mälu ei erine ilmtingimata selle poolest, milliseid ajustruktuure nad aktiveerivad, vaid eristuvad teineteisest pigem ikka selles suhtes, millised neurokeemilised protsessid nende talletamisega seotud on. aga spetsialistid võivad seda väidet täpsustada ja korrigeerida.

  1. No trackbacks yet.

Lisa kommentaar

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Muuda )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Muuda )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Muuda )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Muuda )

Connecting to %s