Esileht > ajuteadus, mälu > Taju tants mälusisude tantsulaval

Taju tants mälusisude tantsulaval

Kirjutasin toimetaja palvel viimasel hetkel enne trükkiminekut Eesti Psühholoogide Liidu Laualehte suure kiiru ja tuhinaga loo sellest, kuidas meie taju on igal hetkel mõjutatud eelneva kogemuse poolt. Kopeerin ta täies mahus ka siia:

Taju- ja mäluprotsessidest on peibutav mõelda kui videokaamerast: me tajume maailma (filmime), talletame mälujälgi (hoiame neid filmilindil), ammutame mälusisusid (kerime lindi õigesse kohta ja vajutame “play”). See analoogia on aga mitte ainult halb, vaid suisa eksitav.

Tajuprotsessid ei ürita kunagi maailma üks-ühele kujutada, vaid tihti moonutavad keskkonnas tegelikult toimuvat. Mälujäljed ei ole mitte usaldusväärsed ja püsivalt samad, vaid muutuvad aja jooksul. Mälust ammutamine ei ole mitte vigadeta taasesitamine, vaid pigem justkui mälujälje ülekirjutamine. Meie ajus toimiv videokaamera on üks väga vallatu ja vimkasid viskav videokaamera, mida keegi oma elu tähtsate hetkede filmimiseks kasutada ei tihkaks.

Kuid huvitaval kombel on aju meie teada ainus selline videokaamera, mis suudab maailma tõlgendada ja keskkonnast toimuvast aru saada. Pange oma tavalises videokaameras mängima video. Ja küsige videokaameralt, mis selles videos toimub. Ärge vastust väga pikalt ootama jääge. Videokaamera on masin, rumal masin. Aju on ka masin, aga väga vinge masin. Hämmastaval kombel töötab see masin pool päeva ühe kiluvõileiva peal. Proovige oma videokaamerat samal dieedil pidada.

Kuidas saab aju olla nii efektiivne, võimaldada meie vaimseid funktsioone nii vähese energiakuluga? Näib, et osa meie aju näilistest halbadest omadustest – keskkonna mitte üks-ühele kujutamine, mälujälgede mitteusaldusväärne salvestamine – on vahetult seotud aju nende omadustega, mis teevad ta meile teadaoleva universumi parimaks arvutusmasinaks.

Ennustav mudel maailmast

Tänaseks päevaks on selge, et aju ei ole mitte passiivne teabe vastuvõtja (nagu meie sõber videokaamera), vaid üritab kogu aeg keskkonnas toimuvat möödunu põhjal ennustada. Aju ei ürita ümbritsevas keskkonnas toimuva põhjal luua mudelit maailmast, vaid vastupidi – aju järeldab juba olemasoleva mudeli põhjal, mis parajasti ümbritsevas keskkonnas toimub. See mudel põhineb mälusisudel ja teeb pidevalt ennustusi selle kohta, kuidas meid ümbritsev keskkond olema ja muutuma peaks. Ennustamine võimaldab keskkonnas kiiremini reageerida ja muuseas ka ajus levivat aktiivsust (energiakulu) vähendada, sest täpsete ennustuste olemasolu korral tuleb töödelda ainult neid detaile, mis sellest ennustusest hälbivad. Aju on oma töös efektiivsem kui videokaamera, sest ennustusprotsessid üritavad ette aimata sisendi poolt tekitatavat ajuaktiivsuse mustrit ja nad testivad selle etteaimamise täpsust vastavat ajuaktiivsuse mustrit pidurdades. Kui ennustus klapib, pidurdatakse vastav sisend juba aju töötlushierarhia varajastel etappidel ja vastav sisend tekitab ajus vähem aktiivsust ja aitab seega aktsioonipotentsiaalidele kuluvat energiat vähendada. Kui ennustus eksib, siis on keskkonnas midagi olulist muutunud ja vastav pidurdusest ülejääv aktiivsus (“ennustuse viga” või “prediction error”) tulebki kõrgemate ajupiirkondadeni kanda (Joonis 1).

visual_cortex

Joonis 1. Lihtsustatud illustratsioon ennustava kodeerimise ideest. Kõrgemad korteksi piirkonnad saadavad ülalt-alla ennustusi, mille abil pidurdavad hierarhias madalamate korteksi piirkondade aktiivsust, mille suhtes ennustus täppi läks. Kui ennustus oli ekslik või puudulik, saadetakse alt-üles kõrgematele korteksi piirkondadele ennustuse viga. Joonise autor on Kristjan-Julius Laak.

Tasub märgata, et need ennustusprotsessid ei ole mitte kõrgemad kognitiivsed toimingud (“Ma küsin pilvedelt, kas täna kallab vett?”) vaid igal murdsekundil toimuvad teadvusevälised protsessid. Kas olete kunagi külmkapist haaranud mahlapakki ja olnud üllatunud selle kergusest (abikaasa oli mahlale salaja otsa peale teinud)? Teie aju oli ennustanud paki raskust ja teie üllatus tulenes ennustuse veast. Ehk olete vahel oma lemmiksümfoonia ajal järgmise osa meloodiat kuulma hakanud juba enne seda, kui orkester seda mängima hakkas? Teie aju ennustas seda meloodiat ette. Olete pimedas trepil astudes ehmatanud, kuna jalg tabab trepiastet varem või hiljem, kui oodatud? Ennustusprotsessid jälitavad meid igal sammul. Olete frustreeritud, et te iseennast kõditada ei saa? Süüdistage aju täpset ennustust selle kohta, kuidas teie näpud liiguvad, ja kasutage kõditamiseks robotkätt (Blakemore jt 1998). Ennustusprotsessid võimaldavad rahvarohkel tänaval edukalt liikuda, ilma et me ennast ja teisi vigastaksime. Ennustusprotsessid teie ajus panevad teid imestama, kui te näete, mis on selle lause viimane melon.

Iga hetk meie tajust on mõjutatud nende ennustusprotsesside poolt. Keskkonnast tulev teabejada on alati mitmetähenduslik, mälusisudel põhinev teave täiendab lünki ja seab piirangud maailmast meieni jõudva teabe tähendusele.

See tore üldine jutt annab konkreetseid katseideid: eelnev kogemus maailmaga peaks taju muutma ja vahel ka eksitama. Ja seda on mitmed katsed tõepoolest ka näidanud. Näiteks tajuvad katseisikud värvitut banaani või sidrunit siiski pisut kollasena või porgandit oranžina (Hansen jt., 2006). Samuti näivad pisut kellaosuti liikumise suunas kaldu olevad kirjatähed ja digitaalsed numbrid vertikaali suhtes vähem kaldu olevat kui samavõrra teisele poole kallutatud kirjatähed ja numbrid (Whitaker & McGraw, 2000). Eelnev kogemus tüüpilist värvi puuviljadega või enamasti ühele poole kaldus numbrite ja kirjatähtedega mõjutas taju. Võiks lausa öelda, et mälu moonutas taju, sest see, mida katseisikud tajusid, ei vastanud välisele maailmale (kus banaanid olid värvita ja numbrid ja tähed mõlemale poole võrdselt kaldu).

Taju ja mälu vastastikmõju

Nõnda ajust mõeldes kaob järsk eristus taju ja mälu vahel – taju on mõjutatud mäluprotsesside poolt kohe ja vahetult. (Näiteks oma katsetes Renate Rutikuga oleme näidanud, et teave mälust mõjutab taju juba 85 ms pärast stiimuli esitamist.) Seega tuleb küsida, kuidas need mälusisud ajus ikkagi salvestatud on. Lihtne vastus on, et mälusisud on salvestatud nendesse samadesse ajuvõrgustikesse, mida me kasutame tajuliseks töötluseks. Arvatakse, et mälusisud on talletatud aju ühenduste täpsesse mustrisse. Seega kui sisend jõuab korteksisse (näiteks visuaalne sisend esmasesse visuaalsesse korteksisse), puutub ta koheselt kokku ka mälusisudega, kuna mälusisud on kujundanud selle tantsulava, kuhu sisend liuglema lubatakse. Teisiti sõnastades: sisendinfo saab liikuda ainult mööda närvirakkude vahelisi ühendusi ja need närvirakkude vahelised ühendusteed kannavadki endas eelnevaid kogemusi. Selle hüpoteesi kohaselt mõjutavad mälusisud taju samamoodi nagu ettesõidetud suusarada mõjutab suusataja teekonda. Igasugune üritus taju mälust eristada on vaid nutika eksperimentaalpsühholoogi mustkunstitrikk.

Idee, et igal murdsekundil meie taju ja käitumist juhtiv eelnev kogemus on salvestatud ajurakkude omavahelisse ühendusse, tundub ehk staatiline, igav ja rumal. See, kuidas me mingis olukorras reageerime, sõltub ju kontekstist, tähelepanust ja emotsionaalsest seisundist? Aga erinev kontekst eelaktiveerib erinevad töötlusrajad, tähelepanu võimendab selektiivselt vajalikke töötlusteid ja emotsioonaalne seisund mõjutab otseselt ajupiirkondade vahelisi ühendusi. Seega neuronitevahelised ühendused tunduvad küll staatilised ja igavad, kuid tegelikult on neid võimalik vastavalt ülesandele ja eesmärgile dünaamiliselt muuta ja koordineerida.

Lisaks sellele muudab neid närvirakkude ja ajupiirkondade vahelisi ühendusi pidevalt ka uus kogemus ehk taju ise. Aju on plastiline ja läbi selle plastilisuse saab keskkond mõjutada seda ennustavat mudelit, mis ajus sellest samast keskkonnast luuakse. Näiteks kui ühel hetkel hakkabki teie külmkapis olema ainult tühju mahlapakke, siis peagi olete üllatunud vaid siis, kui mahlapakk järsku täis ja seetõttu oodatust raskem on. Esialgu tekkinud ennustuse viga (kui ootasite täis mahlapakki, kuid haarasite tühja) viis läbi aju plastilisuse vastavate neuronite ühenduste muutumiseni ja seega ennustava mudeli uuendamiseni.

Kuhu edasi?

Käesolevas kirjatükis kirjeldatud raamistikku tuntakse ennustava kodeerimise (predictive coding) nime all (lihtsalt loetavat ülevaadet sellest ideest pakuvad Clark, 2013; Hawkins & Blakeslee, 2004). Sel teoorial on mitmeid detaile, mida antud kirjatöös ei käsitletud, kuid mis olulisel kombel pakuvad võimalust seda teooriat täpselt katseliselt uurida. Näiteks pakub see teooria välja, et ennustuse vead liiguvad sensoorses töötlushierarhias alt üles, samas kui ennustused ise liiguvad ülalt alla, kõrgematelt sensoorsetelt piirkondadelt madalamatele (Joonis 1). Mitmed ennustava kodeerimise mudelid (nt Hawkins & Blakeslee, 2004) on seotud konkreetsete väidetega teatud tüüpi neuronite ja neuronipopulatsioonide kohta, mida edasine uurimistöö peab kas kinnitama või ümber lükkama. Ennustava kodeerimise teooria on vallutanud ajuteaduse tormina ja tema abil üritatakse muuhulgas selgitada ka skisofreeniat ja autismi, unenägusid ja platseeboefekte. Nii on sel teoorial oht selgitada kõike ja seega mitte midagi. Aga kuna on võimalus, et see teooria tõepoolest on hea raamistik aju töö mõistmiseks, siis tasub seda ohtu trotsida ja vaadata, kuhu see teekond meid viib. Ehk jõuame videokaamerateni, mis on nutikamad kui me ise.

Viited:

Blakemore, S. J., Wolpert, D. M., & Frith, C. D. (1998). Central cancellation of self-produced tickle sensation. Nature neuroscience, 1(7), 635-640.
Clark, A. (2013). Whatever next? Predictive brains, situated agents, and the future of cognitive science. Behavioral and Brain Sciences, 36(03), 181-204.
Hansen, T., Olkkonen, M., Walter, S., & Gegenfurtner, K. R. (2006). Memory modulates color appearance. Nature neuroscience, 9(11), 1367-1368.
Hawkins, J., & Blakeslee, S. (2004). On intelligence. Henry Holt and Company.
Whitaker, D., & McGraw, P. V. (2000). Long-term visual experience recalibrates human orientation perception. Nature neuroscience, 3(1), 13-13.

Rubriigid:ajuteadus, mälu
  1. ökul
    oktoober 19, 2014, 3:33 p.l.

    Jaan:
    Suurepärane ülevaade hetke ühest “kuumemast” teemaderingist taju- ja teadvuseteaduses. Teeksin algajamaid lugejaid silmas pidades ühe remargi:
    Taju sõltuvust mälust ja ootustest (sj illusoorseid tajuelamusi, mis hoiakust ja ootusest/ennustusest sõltuvad) demonstreerisid juba “ammusel ajal” XX sajandi alguses ja esimesel poolel paljud psühholoogid, eriti Saksamaal ja ka Põhja-Ameerikas. Würzburgi koolkond oli tuntud selliste tööde poolest, aga mitte ainult nemad. (Oswald Külpe, Tartu Ülikooli kunagine tudeng oli üks nendest.) Lihtsalt asi on selles, et neil “vanaisadel” polnud selliseid ajuprotsesside registreerimise meetodeid, mida saab tänapäeval kasutada, selgitamaks, kus ja kuidas need ülalt-alla tüüpi protsessid toimuvad. Ajalooratas on teinud kahemõõtmelise ringi, mis kolmemõõtmelises ruumis heeliks on ja nüüd 3D ruumis ülalt alla vaatab oma eelmisele kohale. Omamoodi topeltanaloogia🙂.
    (Eesti keeles saab ülevaadet hoiaku mõjudest tajule lugeda vanast raamatust “Imetabane taju”, Tallinn, Valgus, 1989. Aga pisut oli sellest juttu ka Aru ja Bachmanni raamatus “Tähelepnu ja teadvus”, ekki teiste mõistete sekka peidetuna.)

  2. jaanaru
    oktoober 19, 2014, 6:22 p.l.

    Aitäh, selline minevikku vaatav kommentaar oli tegelikult plaanis isegi kirjatükile lisada, aga jäi nõutud kiirustamise tõttu tõepoolest välja. Õnneks on igal juhul nii, et need ennustava töötluse teooria pooldajad enamasti alustavad oma lugu klassikutest nagu Helmholtz, kelle 150 aasta tagune “unconscious inference” on sisu poolest igati antud loos kirjeldatud ideede eelkäija.

  1. No trackbacks yet.

Lisa kommentaar

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Muuda )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Muuda )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Muuda )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Muuda )

Connecting to %s