Pimenägemine: Nägemine ilma teadvuseta

Kujutlegem järgmist teadvuseteadust puudutava õudusfilmi katkendit. Toksides imepisikese ja ülitäpse peitliga välja tükikesi katseisiku esmasest visuaalsest korteksist (V1), tekitab sadistlik eksperimentaator katseisiku teadvustatud nägemisvälja skotoome – alasid, kust isik ei näe enam teadvustatult mitte midagi. Skotoomide asetus nägemisväljas on vastavuses esmasest visuaalsest korteksist eemaldatud tükkide paigutusega. Muidugi ei ole “päris elus” sellised eksperimendid ja katsed lubatud ja eetiliselt vastuvõetavad, kuid neuroloogide juurde tuuakse ikka patsiente, kelle aju on saanud just vastavaid kahjustusi. Enamasti ei pääse patsiendid siiski mitte nii peenelt lokaliseeritud ajukahjustusega. Tüüpilisel juhul saab kahjustada korraga terve esmane visuaalne korteks ühes ajupoolkeras, kustutades seega patsiendi teadvusest ühe poole ta nägemisväljast (kliiniline termin sellise sündroomi kohta oleks hemianopsia). Tuletame meelde, et vasakus ajupoolkeras asuvad visuaalsed keskused töötlevad informatsiooni paremast nägemisvälja poolest – seega viib vasaku esmase visuaalse korteksi kahjustus parema nägemisvälja väljalangemiseni teadvusest (ja vastupidi). Niisiis tuleb esiteks nentida, et lokaalne kahjustus esmases visuaalses korteksis viib vastava ruumipiirkonna väljalangemiseni patsiendi teadvusest.

Muidugi viidi eelmise sajandi esimesel poolel läbi ka loomkatseid, kus tõepoolest sooritati eesmärgipäraselt ka kitsalt lokaalseid kahjustusi. Meie jaoks huvitavam on aga see, et need katsed näitasid, et kui ahvidel kirurgiliselt eemaldada esmane visuaalne korteks mõlemast ajupoolkerast (bilateraalselt), siis juhtub hämmastavalt vähe: pärast operatsioonist taastumist käituvad loomad, nagu neil poleks mingisuguseid visuaalseid defitsiite (seda kinnitavad näiteks Heinrich Klüveri uuringud). Hoolimata esmase visuaalse korteksi täielikust puudumisest ei põrganud ahvid teel olevate takistuste vastu ega olnud saamatud toidu leidmises ja haaramises. Mõnes mõttes pole siin midagi imestada – neuroanatoomiat uurides selgub, et silma võrkkestalt ei lähe informatsioon ajju mitte ainult latelaarse põlvkeha kaudu esmase visuaalse korteksi aladele, vaid ka läbi erineva subkortikaalse tee, mis kulgeb läbi nelikküngastiku ülaküngaste. Sellesse subkortikaalsesse teesse on kaasatud 6-10 korda vähem võrkkesta ganglionrakkudest lähtuvaid aksoneid kui esmasesse kortikaalsesse teesse. See vähesus on siiski suhteline, sest selle “kõrvaltee” aksonite arv ületab näiteks kõrvades paiknevatest retseptoritest esmasesse kuulmiskeskusesse lähtuvate aksonite hulga. Lisaks sellele projitseerib visuaalse töötluse põhitesse kuuluv subkorteksi osa – lateraalne põlvkeha – ka otse kõrgematesse visuaalsetesse korteksipiirkondadesse, ilma V1 vahenduseta. Niisiis saavad suurajupooled silma võrkkestadele langevat informatsiooni ka esmase visuaalse korteksi osavõtuta. Ühendades need teadmised eelmises lõigus nimetatud faktidega teadvuse väljalangemisest inimpatsientidel, tuleb nõustuda Lawrence Weiskrantziga (2007): “And so there is no mystery in the fact that animals can make some discriminations in the absence of V1: the mystery is that human subjects are blind.”

Eelmise sajandi seitsmekümnendatel aastatel pöörasidki mõned teadlastegrupid tähelepanu just sellele küsimusele, millest tuleneb säärane vahe patsientidelt saadud andmete ja loomkatsete tulemuste vahel. Leiti, et määravaks faktoriks oli erinev uurimismeetod: kui loomade puhul kasutati sõltuva muutujana nende käitumist, siis inimeste puhul oli selleks seni olnud subjektiivne raport. Nii võidi ahvi banaani ja mahlatilkade abil treenida vastama, kas visuaalses väljas on punane või sinine kuubik, kuid patsiendilt küsiti, kas ta näeb mingit kuubikut ja mis värvi see on. 1970ndatel tehtud teoreetiline selgitustöö tulemusena põhinevad sellest ajast peale ka inimpatsientidega läbi viidud katsed sundvaliku meetodil (forced choice; sinine või punane?). Ühes esimestest töödest, mis lähendas inimkatsed loomkatsetega, demonstreerisid Pöppel, Held ja Frost (1973), et patsiendid suudavad oma silmad viia funktsionaalselt pimedas väljas valikuliselt sellele positsioonile, kus oli korraks sähvatatud visuaalset stiimulit. Samuti näitasid Lawrence Weiskrantz ja kolleegid, et patsiendid suudavad neile stiimulitele küllaltki täpselt ka näpuga näidata ning pimedas väljas erinevaid vorme üksteisest eristada (Sanders jt., 1974; Weiskrantz jt., 1974). Sama uurimisgrupp võttis esmakordselt kasutusele ka termini blindsight, mida eesti keelde tõlgime kui pimenägemist. See endas vastuolu sisaldav oksüümoronne termin sobib hästi patsientide kirjeldamiseks: patsientide subjektiivse raporti järgi ei näe nad poolt nägemisväljast vahetu kogemusena teadvustatult – see on nende teadvuse jaoks pime –, kuid samas suudavad nad üllatavalt õigesti reageerida pimedas väljas esitatud stiimulitele. Kasutades sundvaliku meetodit, on näidatud, et patsiendid suudavad hämmastava täpsusega (80-90%, mõnel juhul isegi 100% õigesti) hinnata stiimuli kohalolu või puudumist pimedas väljas; teha vahet stiimuli erinevatel kaldenurkadel; lokaliseerida pimedasse välja esitatud eesmärkobjekti; eristada erinevaid lainepikkusi; otsustada, millises suunas ja kui kiiresti eesmärkobjekt liigub (ülevaadet pakuvad näiteks Stoerig ja Cowey, 1997). Üks tuntuimaid patsiente D.B. suutis isegi täpsemalt kui 80% hinnata, kas pimedasse välja oli esitatud X või O. Lisaks sellele kirjeldasime teadvustamata töötlust käsitlevas osas, et patsient G.Y. puhul on demonstreeritud ka eelosundajate mõju pimedas väljas esitatud eesmärkobjektidele. Sama patsient suudab öelda, kas pimedasse välja esitatud inimnägu on kurb või rõõmus (de Gelder jt., 1999). Samuti on näidatud, et pimedas väljas esitatud stiimul mõjutab patsientide reaktsiooniaegu terves nägemisväljas esitatud eesmärkobjektile.

Seega on pimenägemine väga huvitav ja väga põhjalikult uuritud fenomen. Ainus mure on see, et praeguseni pole päris selge, millised neuronaalsed juhtteed neid teadvuseta visuaalseid võimeid vahendavad. Nende parem mõistmine aitaks meil ehk paremini mõista ka seda, kuidas tekib teadvustatud nägemine ehk see, mis nendel patsientidel (teatud nägemisvälja osades) puudub. Kui blogikirjutajal on viitsimist ja aega, siis saame pimenägemise neuronaalsete aluste kohta teada juba järgmisest postitusest.

Tekst adapteeritud kirjastuses Tänapäev ilmunud raamatust Tähelepanu ja Teadvus (peatükk 8.2: Neuropsühholoogilised ja neuroloogilised meetodid)