Arhiiv

Archive for the ‘TNK’ Category

Muljeid ja katseid teadvuse kohta

veebruar 11, 2016 Lisa kommentaar

Ega see teadvuse uurimine pole naljaasi. Mul endalgi võtab vähemalt iga aasta lõpus korra keele vestile ja hakkan kahtlema endas, teadvuses ja maailmas. Näiteks 2013. aasta alguses, 2014. aasta alguses ja 2014. aasta lõpus ahastasin pisut selle teadvuse probleemi üle!

Igal juhul Endel Põder, kes meil siin blogis ka tihti vahvalt sõna võtab, on EPLi blogis kirjutanud provokatiivse loo “Subjektiivseid muljeid teadvuse uurimisest“.

Meie muidugi tasapisi seda teadvuse uurimist ikka jätkame, seega ongi tore teatada, et Renate sai lõpuks avaldatud ühe “kauatehtud kaunikese” – artikkel sellest, mis on teadvuse üldised neurokorrelaadid, kui kasutada palju erinevaid stiimuleid. Selgus, et need teadvuse neurokorrelaadid võivad olla väga erineva algusajaga, olenevalt sellest, milliseid katsekordi parajasti analüüsida. See on üsna tüütu, aga loodetavasti ka kolleegide arvates oluline tulemus.

Advertisements

Uus äge töö ja kaks väikest kommentaari

juuni 7, 2012 1 kommentaar

Nikos Logothetis on kahtlemata üks juhtfiguure eksperimentaalses teadvuseteaduses. Ta ei spekuleeri palju, kuid teeb väga häid katseid, parimaid senise teadvuseteaduse jooksul. Parimad on nad seetõttu, et ta uurib mitte mingeid makroskaala protsesse (nt EEG), vaid vaatab otse ajju, mõõtes üksikelektroodide abil ahvikeste ajust aktsioonipotentsiaale ja väljapotentsiaale.

Oma eelnevates töödes on ta põhjalikult uurinud ahvikeste visuaalses korteksis toimuvate protsesside seost teadvuselamusega. Nende tööde põhjal on järeldatud, et just hilistes visuaalse korteksi piirkondades toimuvad neurobioloogilised protsessid on seotud visuaalse teadvuselamusega. Kuid Logothetis ise nii ilmtingimata ei arva – visuaalne korteks saadab oma informatsiooni ju ka edasi, näiteks prefrontaalsesse korteksisse. Kas sealt on ka võimalik leida teadvuse korrelaate? Nagu oleme korduvalt kirjutanud, on inimestega tehtud ajukuvamistöödest tõepoolest leitud toetusmaterjali sellele väitele, kuid ahvikeste ajus on selliseid katseid tehtud vähe.

Käesolevas töös Logothetis ja kolleegid üritavadki seda lünka täita. Nende töö põhitulemused on järgnevad: 1) üksikneuronite aktiivsus prefrontaalses korteksis on tõepoolest vahetult seotud ahvikese teadvuselamusega ja 2) lisaks üksikneuronite aktiivsusele on teadvuselamusega seotud ka gamma-ostsillatsioonid. Ma arvan, et mõlemad järeldused on eksitavad.

Muidugi ma natuke provotseerin, vihjates et ma tean midagi rohkem kui Logothetis ja et antud töö väited võivad olla eksitavad, kuid tõepoolest, see töö ja tema kaks järeldust puudutavad otseselt seda tööd, mida ma olen viimase kahe aasta jooksul oma doktorantuuris teinud. Nii et midagi ma ju võiks sellest teada.

Esimene järeldus on eksitav seetõttu, et Logothetise jt poolt kasutatav paradigma pole selektiivne teadvuselamuse vahetute neurokorrelaatide leidmiseks. Näiteks on täiesti võimalik, et see vahe, mida me teadvustatud ja mitteteadvustatud katsekordade vahel mõõdame, peegeldab hoopis mingit erinevust, mis tekkis juba enne teadvustamist – lihtsalt see erinevus osadel katsekordadel viiski teadvustamiseni, teistel mitte. Sellise võrdlusega jääksid sõelale niisiis ka protsessid, mis toimuksid enne teadvustamiseni jõudmist. Ja loomulikult, kui nüüd edasi mõelda, on selge, et teadvustamisele järgnevad mitmesugused protsessid, mis ei ilmne siis, kui objekti ei teadvustata – teadvustamisel on tagajärjed, millel on ka neurokorrelaadid, mis jäävadki ka meie võrdluse tulemusteks, kuid mis pole vahetult seotud teadvuselamusega. Me oleme nende kriitiliste ideede kohta hiljuti avaldanud ka artikli, mis ilmselt pole veel Logothetise vaatevälja jõudnud.

Teine järeldus on minu arvates terminoloogiliselt vale. Tegu pole gamma-ostsillatsioonidega. Olen oma doktoritöös tegelenud probleemiga, et inimesed kutsuvad gamma-ostsillatsioonideks kõike, mis on kõrgema sagedusega kui 30 Hz. Kuid kõik see kõrgema sagedusega aktiivsus pole ostsilleeriv! See, et mingi protsess väljendub sagedusribas 50-150 Hz ei tähenda ju, et ta on ostsillatsioon. See, et me saame seda protsessi aeg-sagedus-transformatsiooni abil kuvada, ei tähenda, et ta on ostsillatsioon. Kes saab, võib vaadata Logothetise artiklijoonist 5B, kus esitatakse eksperimentaalsete andmete power spectrum – tegu on ühtlase efektiga sagedustel 80-140 Hz, ei mingit „muhku“ spektris. Siin ei ole põhjust rääkida ostsillatsioonist, ehkki kirjanduses seda siiani tihtipeale tehakse. Minu arvates on see väga eksitav, sest ostsillatsioonid on seotud mehhaanilise interpretatsiooniga – ostsillatsioonide puhul on võimalik informatsiooni kodeerida faasi ja faasiseoste abil. Seega kui väidame, et meie tulemused on rütmidesse-puutuvad, siis võime laskuda lõpututesse teoreetilistesse spekulatsioonidesse, mis oleksid täiesti eksitavad, kui meie tulemused tegelikult pole seotud ostsillatsioonidega. Ja tõepoolest, sellist spektrikuju ja neid väljapotentsiaalide tulemusi on lihtsam selgitada ostsillatsioonidest sõltumatute mudelite abil. Logothetise jt töö andmed näitavad, et antud juhul pole põhjust rääkida ostsillatsioonidest – nende väljapotentsiaalid väljendavad arvatavasti lihtsalt lokaalset neuronipopulatsioonide aktiivsust, mis on pisut globaalsemad kui nende üksikneuronitelt mõõdetud andmed.

Kui me teeme teadust, siis peame üritama olla täpsed oma terminoloogias ja mõtetes. Käesolev töö näitab aga, kui raske see tegelikult on.

Allikas:
Panagiotaropoulos jt (2012) Neuronal Discharges and Gamma Oscillations Explicitly Reflect Visual Consciousness in the Lateral Prefrontal Cortex. Neuron.

Teadvuse suure probleemi lahendamine: hetkeseis

aprill 9, 2012 22 kommentaari

Eesti Psühholoogide Liidu Laualehe viimases numbris ilmus mu pisike ülevaade sellest, kui kaugele me teadvuseteaduses viimase 20. aastaga jõudnud oleme. Kindlasti lugege Laualehte kogu ulatuses, aga neile, kel sõrmed klikkimiseks nõrgad, aga silmad lugemiseks valmis, lisan oma artikli ka siia:

Miks kuuma pliidiraua puudutamine tekitab valutunde? Kuidas aju masinavärgi tööst sünnib tunne olla keegi? Ehkki leidub ka mõningaid teadlasi ja filosoofe, kes peavad sääraseid küsimusi igavateks või mõttetuteks, ollakse üldiselt ühel nõul, et küsimus sellest, mis on teadvus, on üks tänapäeva teaduse suurimaid väljakutseid, paljude arvates isegi viimane suur lahendamata mõistatus. Seda mõistatust on „ametlikult“ uuritud alates 1990ndate algusest, mil Nobeli preemiaga pärjatud Francis Crick propageeris valjuhäälselt seisukohta, et teadvuse probleemi saab teaduslikult uurida ja et õige aeg selle probleemi ründamiseks on käes. Kuhu me oleme nende rohkem kui 20 aastaga jõudnud?

Cricki ja tema noorema kolleegi Christof Kochi poolt välja pakutud strateegia teadvuse probleemi ründamiseks oli järgnev: me peame esialgu keskenduma teadvuse neuronaalsete korrelaatide (TNK) leidmisele. TNK all mõistetakse minimaalselt piisavat ajuprotsesside kogumit, mis on seotud mingi kindla teadvuselamusega – näiteks kuuma pliidiraua puudutamisel kogetav valu oleks seotud kindla TNKga, mille (tehislik või loomulik) käivitamine viikski vastava teadvuselamuseni. See TNK-strateegia paistab üsna lihtsa ja loogilisena, eriti kui eksperimentaalpsühholoogid suudavad välja pakkuda katseparadigmad, kus mingit ühte ja sama objekti vahel teadvustatakse ja vahel mitte – teadvustamise korral TNK käivitub, objekti mitteteadvustamise korral mitte. Seega tuleks neid katseparadigmasid lihtsalt kombineerida ajuaktiivsuse mõõtmisega ja – voila! – TNKd ilmneksid ridamisi.

Seda pole siiski juhtunud. Eks lugeja juba taipas, et inimeste ajuaktiivsuse uurimise korral on suurimaks probleemiks see, et need ajuprotsessid, mida me EEG või fMRI või muude sarnaste tehnoloogiatega mõõdame, pole piisavalt spetsiifilised, vastamaks TNKle, mis on minimaalne piisav ajuprotsesside kooslus. Seega on EEG, fMRI jms abil otsitud makro-skaala TNKsid – globaalsel skaalal mõõdetavaid ajuprotsesse, mis peegeldavad spetsiifilisi TNKsid. Sellise otsingu loogika on ka lihtne: kui leiame makro-skaala TNKd, siis teame vähemalt paremini, millal ja kust TNKsid otsida ja võime vastavaid ajuprotsesse uurida edasi näiteks ahvikeste ajus. Kahjuks on aga nii, et ka usaldusväärseid makro-skaala TNKsid pole selle 20 aasta jooksul leitud: erinevates laborites saadud tulemused on nii mitmekesised ja erinevad, et nende põhjalt on loodud risti vastupidiseid seisukohti kaitsvad teadvuseteooriad. Paneb ju mõtlema ja muigama, kui samade teadustööde pealt järeldavad osad, et TNK on seotud ajukoore sensoorsetel alade tööga, samas kui teised arvavad, et TNK tekib frontaalsete ja parietaalsete alade vahelises globaalses tööruumis, mõned pakuvad, et TNK seisneb erinevate ajukoore ja talamuse piirkondade vaheliste töötlusahelate aktiivsuses, ja ka kõik ülejäänud võimalused on kellegi teoorias kaalutud.

Milles probleem? Teaduslik küsimus makro-skaala TNKde kohta tundub ju mõistlik. Eksperimentaalpsühholoogias arendatud katseparadigmad, mille abil neid makro-skaala TNKsid leida, on ju kenad – maskeerimine, tähelepanu silmapilgutus, binokulaarne võistlus, liikumise abil indutseeritud pimedus jne. Kõigi nende katseparadigmade puhul on võimalik saavutada see, et täpselt samade objektiivsete stiimuliparameetrite (nt kontrast, SOA jne) korral eesmärkobjekti kord teadvustatakse, kord mitte, mis näib olevat ideaalne TNKde väljapeilimiseks. Aga pisut järele mõeldes ilmneb siiski probleem – see, kui me maskeerimise katses võrdleme katsekordi, kus eesmärkobjekti teadvustatakse, nende katsekordadega, kus eesmärkobjekti ei teadvustata, ei anna meile sugugi mitte ainult makro-skaala TNKsid, vaid ka palju muud, sest need katsekorrad ei erine ju mitte ainult teadvustamise suhtes. Näiteks on täiesti võimalik, et see vahe, mida me teadvustatud ja mitteteadvustatud katsekordade vahel mõõdame, peegeldab hoopis mingit erinevust, mis tekkis juba enne teadvustamist – lihtsalt see erinevus osadel katsekordadel viiski teadvustamiseni, teistel mitte. Sellise võrdlusega jääksid sõelale niisiis ka protsessid, mis toimuksid enne teadvustamiseni jõudmist. Ja loomulikult, kui nüüd edasi mõelda, on selge, et teadvustamisele järgnevad mitmesugused protsessid, mis ei ilmne siis, kui objekti ei teadvustata – teadvustamisel on tagajärjed, millel on ka neurokorrelaadid, mis jäävadki ka meie võrdluse tulemusteks, kuid mis pole vahetult seotud teadvuselamusega. Lühidalt: katseparadigmad, millega uuritakse teadvust, ei ole spetsiifilised, eraldamaks makro-skaala TNK’sid (vt ka joonis 1). Pole siis ka ime, et tööde tulemused nii erinevad on. …

Selle probleemi üle juureldes saab selgeks, et kui meie katseparadigmas erinevad teadvustatud ja mitteteadvustatud katsekorrad rohkema kui vaid teadvuselamuse poolest, ei saa me ajuandmeid vaadates öelda teadvuse kohta mitte midagi eriti täpset. Me lihtsalt ei tea, kas leitud korrelaadid kajastavad vahetult teadvuselamust või mingit protsessi, mis eelneb või järgneb talle. Ja pikalt keerutamata võib öelda, et hetkel pole ühtegi sellist katseparadigmat, kus seda probleemi ei ilmneks. Niisiis: me mõõdame alati rohkemat kui vaid seda protsessi, mille neuronaalsed korrelaadid meid huvitavad. Teadvuseteaduse hetkeseisu kirjeldab aga hästi fakt, et see probleem, mis iseenesest on ju üsna triviaalne, sai põhjalikult kirjeldatud alles 2012. aasta alguses üsna samaaegselt kahe uurimisgrupi poolt (Aru jt ja de Graaf jt, 2012). Niisiis see, kas meil on mingeid meetodeid sellest sasipuntrast väljapugemiseks, on hetkel veel üsna ebaselge. Kindel on aga see, et me peame oma eksperimentaalsete paradigmadega liikuma lihtsast vs. võrdlusest edasi – see kontrast jääb alati TNK suhtes mittespetsiifiliseks. Me peame leidma eksperimentaalsed moodused, kuidas TNKle eelnevaid ja järgnevaid protsesse nõnda katseliselt manipuleerida, et meil õnnestuks (makro-skaala) TNKd destilleerida.

Muidugi võime me sellest probleemist teadlikuks saades korraks mõelda, kas see TNK strateegia üldse on parim viis, kuidas teadvuse probleemile läheneda. Kuid küsime hoopis nii: mis oleksid mõistlikud alternatiivid? Üks ilmne strateegia oleks uurida teadvusseisundi neurokorrelaate: TNK strateegia on seotud mingi kindla teadvuselamuse aluseks olevate ajuprotsesside leidmisega, kuid võib ju ka küsida, mis on erilist teadvuses kui ajuseisundis. Võrdlusvõimalusi on mitmeid, näiteks ärkveloleku teadvus vs. sügava une teadvusetu seisund või anesteesiaseisund; vegetatiivne seisund vs. minimaalselt teadvuslik seisund. Aga järele mõeldes on selge, et ka need võrdlused on üsna mittespetsiifilised: näiteks ärkveloleku teadvuse ja sügava une teadvusetuse vahe pole ühelt poolt mitte ainult teadvuses, vaid ka tähelepanu, mõtlemise, mälu jm psüühikanähtuste jaoks vajalikes mitteteadvustatud protsessides, mis virgeoleku korral kindlasti erinevad uneseisundi korral toimivatest, jne. Teiselt poolt on erinevus ka neurokeemilisel tasandil, geeniekspressioonis jne. Seega on teadvusseisundite uurimine ehk veelgi vähem spetsiifiline selle suhtes, mida me uurida tahame.

Teine strateegia oleks teadvuse probleemile läheneda mitte alt üles, empiiriliste faktide juurest, vaid ülalt alla – proovides teoreetiliselt mõista, mis see teadvus on. Arvestades seda, et viimased 2500 aastat mõtlemist pole mingi mõistliku arusaamani viinud, võiks ju sellise teoreetilise lahenduse suhtes ettevaatlik ja skeptiline olla, kuid hiljuti on üks selline teooria saanud nii palju tähelepanu ja kiitust, et seda tasub siin lühidalt kirjeldada. Nimelt pakkus Giulio Tononi 2004. aastal välja informatsiooni integratsiooni teooria teadvusest. Selle teooria aluseks on kaks Tononi intuitsiooni: 1) teadvus on informatiivne – iga hetke teadvuselamus erineb miljonitest teistest, mis on põhimõtteliselt võimalikud, aga hetkel ei esine; 2) teadvus on integreeritud – iga teadvuselamus on meie jaoks ühtne, sidudes tervikuks suure hulga erinevaid elementaarset sisu omavaid signaale. See teooria erineb teistest omalaadsetest, kuna ta üritab informatsiooniteooria abil selgitada, mis see teadvus on – selle teooria kohaselt teadvus ongi integreeritud informatsioon. Kui süsteem integreerib informatsiooni, on ta teadvusel. Kui süsteemiks on inimaju, on teadvus selline nagu meil. Kui süsteem on lihtsam, on tal vähem teadvust – ka nutitelefonil on tükike teadvust. Kujutan ette, et kui need ideed oleks välja pakkunud mõni Eesti noorteadlane, oleks nende üle pisut muiatud ja nad peagi unustatud, kuid Nobeli laureaadi Gerald Edelmani õpilasena pälvis Tononi mõttekäik kiiresti tähelepanu. Tänaseks on seda artiklit Google Scholari andmetel tsiteeritud umbes 275 korda. Paljudes seda teooriat tsiteerivates artiklites võib leida lause stiilis „need tulemused sobivad Tononi informatsiooni integratsiooni teooriaga“. Nii võib pealiskaudselt jääda mulje, justkui oleks sellele teooriale tublisti tõendusmaterjali, kuid see mulje oleks tegelikkusest kaugel. Me nimelt hetkel ei saagi Tononi teooriat ei toetada ega ka falsifitseerida: ehkki Tononi teooria on kenasti formuleeritud informatsiooniteooria raames ja pakub välja isegi kvantitatiivse informatsiooniteooreetilise mõõdu teadvuse jaoks, ei ole seda reaalsete bioloogiliste süsteemide puhul võimalik uurida ega mõõta (nt Barrett & Seth, 2011; Nathan & Barbosa, 2011). Sellegi poolest on see teooria väärt lugemist ja tema üle juurdlemist, sest ta tõepoolest üritab selgitada, mis see teadvus on ja kuidas teadvus sobib meie muude arusaamadega maailma ja universumi kohta. Sõnastades selle teistmoodi: isegi kui me alt-üles suunatud uurimistööga leiame TNKd, peame me aru saama, miks just need TNKd teadvusega seotud on ja miks selliste neurobioloogiliste protsessidega kaasneb teadvuselamus. Me praegu ei oska selliste küsimustega suurt midagi peale hakata, aga Tononi teooria näitab, et põhimõtteliselt on olemas võimalusi püüda seda teha, isegi kui ta ise väär või eksitav olla võib.

1994. aastal pakkus Francis Crick oma raamatus „The Asthonishing Hypothesis“, et ehk on meil 20. sajandi lõpuks olemas põhimõtteline idee teadvuse suure probleemi lahendamiseks. Tänaseks on Crick siit ilmast lahkunud, kuid teadvuse probleem püsib. On tehtud palju katseid ja loodud mitmeid erinevaid teooriaid. Vähemalt siinkirjutajale näib, et üha enam teadvuseuurijaid on tänaseks päevaks mõistnud, et me oleme oma seniste uuringutega natukene tupikusse jõudnud. Järgmised aastad saavad ilmselt olema põnevad, sest see tupik ärgitab teadlasi otsima uusi võimalusi. Mõni teadvuseteadlane üritab ehk veel sama teed mööda edasi rühkida, mõni seisab käed taskus ja vilistab, mõni pöörab tagasi, mõni üritab leida uut rada ja mõni tuleb „labidaga“, et end takistuse alt läbi kaevata. Eks näeme, kes kuhu välja jõuab.

Allikad:

Aru, J., Bachmann, T., Singer, W., & Melloni, L. (2012). Distilling the neural correlates of consciousness. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36, 737-746.
Barrett, A.B. & Seth, A.K. (2011). Practical measures of integrated information for time series data. PloS Computational Biology, 7, e1001052.
De Graaf, T.A., Hsieh, P. J., & Sack, A. T. (2012). The ‘correlates’ in neural correlates of consciousness. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36, 191-197.
Nathan, A., & Barbosa, V.C. (2011). Network algorithmics and the emergence of information integration in cortical models. Physical Review E, 84, 011904.
Tononi, G. (2004). An information integration theory of consciousness. BMC Neuroscience, 5, 42.

Rubriigid:teadvuseteadus, TNK, viited

Teadvust õngitsemas: mõtted ja eksperimendid

märts 5, 2012 18 kommentaari

2007. aasta augustis oli asi lõpuks niikaugel – prof. Bachmanni juhendamisel astusin sammu teadvuse üle juurdlemiselt teadvuse eksperimentaalse uurimiseni. See oli tähtis edasiminek, sest teadvuse kohta võib mõelda ja väita kõiksugu asju, aga ainult katsetades saame uurida, milline mõte on õigem ja millised mõtted üldse on mõttekad. Eksperimentide tegelik sooritamine aitab paremini mõista ka kogu vastavat erialakirjandust, sest ilmneb, et katseparadigmad ja anlüüsimeetodid, mis teiste artikleid lugedes tunduvad olevat nii ilmselged, on tegelikult mitmete konksude ja haakidega. Ja muidugi annavad enda katsed ja katseandmed taas vilja mõtlemiseks. Näiteks sooritasime oma katsed kontrastiivmeetodiga, võrreldes omavahel katsekordi, mis olid objektiivselt täpselt samasugused, kuid erinesid omavahel selle poolest, mida katseisik teadvustas – ehkki pildijada oli sama, teadvustas katseisik vahel eesmärkobjekti ja vahel mitte. Tundus väga intuitiivsena, et kui me võrdleme selliste katsekordade puhul tekitatud ajuaktiivsust, siis uurime me just teadvuse neuronaalseid korrelaate (TNK) – kõik muu on sama, muutub ainult teadvuselamus, seega on katsekordade vahe meid huvitav TNK. Või kas ikka on? Peagi hakkasime ise ka selles loogikas kahtlema, mõtlesime mõnda aega ja tänaseks oleme avaldanud ka pisikese kriitilise artikli, mille põhiidee on, et taolise võrdluse tulemus ei ole sugugi mitte ainult TNK, vaid ka protsessid, mis talle eelnevad ja järgnevad. See on üks suur jama, sest need muud protsessid meid niiväga ei huvita, kuid avaldatud kirjandust selle probleemi valgusel lugedes selgub, et ega me täpselt ei teagi, millised varasemad tulemused meile midagi TNK kohta ütlevad ja millised mitte. Tegelikult me ei tea, kas üldse mõni tulemus midagi TNK kohta kostab. Õudne lugu. Näib, et tuleb taas katsetama hakata. Kuidas siis vabaneda kirjeldatud probleemi kammitsatest? Millised eksperimendid aitavad meid edasi? Oma artiklis pakkusime välja paar moodust, kuidas selle probleemiga paremini maadelda, aga järgnevalt kirjeldan ühte üldist lähenemisviisi, mis peaks meid sammukese edasi aitama.

On üsna selge, et niisama „teadvustatud“ ja „mitteteadvustatud“ katsekordi võrreldes me enam edasi minna ei saa. See võrdlus jääb ka edaspidi TNK suhtes mittespetsiifiliseks. Minu arvates oleks mõttekas üritada ära kasutada seda hajuvust, mis valitseb meie teadvuselamuses – vahel on eesmärkobjekt teadvuses selgem, vahel ebaselgem, vahel midagi vahepealset. Otse loomulikult on seda teadvuselamuse selgust pisut raske mõõta, aga me saame anda endast parima, juhendades ja treenides katseisikuid kõiksugu õhkõrnasid erinevusi eristama ja andes katseisikutele mingi skaala, millel on rohkem võimalusi kui pelgalt „teadvustasin“ või „ei teadvustanud“. Et olla iseenda vastu aus, tuleb mainida, et meie varajastes katsetes oli 4-5 vastusevarianti teadvuselamuse selguse kohta, kuid lõpuks me jaotasime vastused siiski kahte leeri; nii on tehtud ka paljude kolleegide katsetes. Peamine põhjus on selles, et osasid selgusevariante (nt „pigem ebaselge“) tuleb teistest palju vähem ja siis, katsekordi analüüsiks keskmistades, jääb see väheste katsekordadega keskmine väga müraseks. Põhimõtteline lahendus sellele probleemile seisneb selles, et liikuda edasi katsekordade keskmistamise pealt üksikkatsekordade analüüsini – kui teadvuselamus muutub ühelt katsekorralt teisele, siis peab ju ka ajuandmetes midagi muutuma. Kui meil on piisavalt palju katsekordi ja piisavalt kavalust andmeanalüüsi jaoks, siis peaks meil olema võimalik nendest andmetest välja noppida need muutujad, mis üksikkatsekordade kaupa muutuvad käsikäes teadvuselamusega – kui katseisik raporteerib erinevatel katsekordadel üsna täpselt oma teadvuselamust, siis tuleb otsida neid neuronaalseid mõõte, mis käituvad sarnaselt selle raporteeritud teadvuselamusega. Näiteks kui meil on skaala, kus mõõdetakse teadvuselamuse selgust protsentides ja katseisik raporteerib erinevatel katsekordadel 87%, 62%, 21%, 45%, siis millised ajuaktiivsuse mõõdud on nendel katsekordadel samasuguste proportsioonidega? Seda lähenemisviisi ei tasu pidada liiga lihtsaks – katseisik peab oskama oma teadvuselamust täpselt vaadelda ja raporteerida; talle peab pakkuma mõõdu, mis seda võimaldab; meil peab olema piisavalt katsekordi, et seda hajuvust rakendada ja meil peab olema piisavalt nutti, et meie analüüsimudelid suudaksid vastavad ajuaktiivsuse mustrid leida. Lisaks kerkib esile ka see probleem, et vastusevariandiga üheskoos varieerub mitte ainult teadvuselamus, vaid ka mingi metakognitiivne protsess, mis teadvuselamust hindab (et siis seda teadvustamise mõõtu täpselt raporteerida), kuid arvatavasti on sellised metakognitiivsed protsessid ajas hilisemad (nt 400-700 ms) ja loodetavasti ilmneb mõni ajuprotsess, mis teadvuselamusega sarnaselt muutub juba piisavalt vara (nt 200 ms ringis), et teda vahetult teadvuselamusega seostada. Igal juhul kõlab see kõik nagu üsna pikk ja tülikas katse, aga tema tulemused peaksid meile teadvuselamuse ajukorrelaatide kohta ütlema rohkem kui viimased 10 aastat teadvusuuringuid seda suutnud on. Seega mul on hea meel, et mõned taibukad neiud prof. Bachmanni laboris juba asjaga tegelevad. Kui see eksperiment on tehtud, siis mõtleme edasi.

Vastu võetud: teadvuse neuronaalsete korrelaatide destilleerimine

detsember 8, 2011 11 kommentaari

Noored teadlased avastavad ikka vahel pettumusega, et keegi on veiniklaasi taga tärganud kavala eksperimentaalse idee juba paari aasta eest veelgi paremini rakendanud. Päris õudne on aga lugu siis, kui see noor või miks mitte ka vana teadlane alles pärast vastava töö tegemist ja artikli kirjutamist avastab, et just on see idee kellegi teise poolt avaldatud. Sellise situatsiooni ees sai meil seistud suvel.

Minu juhendajad ja mentorid Lucia Melloni ja Talis Bachmann olid iseseisvalt aastatel 2009 ja 2010 avaldanud lühikesi mõtteid selle kohta, et äkki see meetod, mille abil teadvust tavaliselt uuritakse, ei ole päris nii hea kui seda arvatakse. Nendele ideedele rajatud põhitees seisneb selles, et võrreldes omavahel katsekordi, kus katseisik mingit eesmärkobjekti teadvustab, nende katsekordadega, kus ta seda eesmärkobjekti ei teadvusta, ei anna meile (võrdluse) tulemusena mitte ainult teadvuse neuronaalseid korrelaate, vaid ka protsesse, mis eelnevad või järgnevad teadvuselamusele. Või sõnastades teisiti: võrreldes omavahel sääraseid katsekordi ja leides ajuaktiivsuse X, ei ole me halval juhul midagi teadvuse kohta teada saanud, sest X võib ka teadvuselamusele eelneda või järgneda. Minu soov oli neid olulisi ideid pikemalt ja põhjalikumalt sõnastada, et nad kindlasti nähtavale saaksid ja teised teadlased oma katseid vastavalt paremini kujundada teaksid. Nende probleemide valguses tuleb leida uusi ja paremaid katseparadigmasid, mille abil teadvuse neuronaalseid korrelaate destilleerida.

Kahjuks läks kokkuvõttes ikka päris tükk aega, enne kui see suures osas teoreetiline projekt kenasti paberile sai. Ja mis veel hullem – kui nad kenasti valmis olid, ei olnud paar esimest suurt ajakirja sugugi niiväga meie ideedest huvitatud. Eks see ole normaalne, et me ise oma ideid tähtsamaks peame kui teised. Niisiis oli ju isegi mõneti suisa julgustav, kui me avastasime, et samasugune töö on just vastu võetud … ainult autorite nimed pole meie omad. Seda avastada oli osati jube, aga tore oli see, et kui ka teised samasuguste ideede peale tulevad, peab seal taga ju olema rohkemat kui vaid meie enda unelmad (aitäh Juhanile selle seiga pideva meeldetuletamise eest!)

Kahjuks on nii, et teadust mõõdetakse mitte nende ideede järgi, mis me peas või paberil kunagi olnud on, vaid nende ideede järgi, mida on peetud piisavalt originaalseks, et neid vastavalt kõrgetes ajakirjades avaldada. Seega on pärast nii mõndagi tumedamat hetke, saatanlikke vingerpusse toimetamissüsteemi poolt, uusi ja vihaseid arvustusi, väga põhjalikku revisiooni, ehmatavaid uudiseid, ükskõiksushetki ja lihtsalt kogu eluks meelde jäävaid elamusi hea meel tunda ja teada, et artikkel on siiski lõpuks oma tee leidnud sinna, kuhu ta vast sobib: ajakirja Neuroscience and Biobehavioral Reviews. Ilmselt on lubatud väike tähistamine.

Pimenägemise abil teadvuse mehhanismide jälgedel

juuli 22, 2011 Lisa kommentaar

Teadvuse probleemi ründavad hetkel mitmed noored ja väga taibukad inimesed. Hakwan Lau on kindlasti üks neist, kes on hoolimata oma noorusest viimased 6-7 aastat väga olulisi panuseid teadvuseteadusesse teinud. Üks tema lemmikideid on see, et paljudes töödes on teadvuse neuronaalsete korrelaatide otsingud ekslikud, sest parema teadvustamisega on seotud ka parem objektiivne ülesande lahendamise tase. Teisisõnu, kui võrrelda ajuprotsesse tingimustes “teadvustas” ja “ei teadvustanud”, siis kuidas on võimalik teaduslikult kindel olla, et mõõdetavad neurobioloogilised protsessid on tõepoolest seotud teadvustamisega ja mitte sellega, et teadvustamise puhul olid katseisikud lihtsalt infotöötluslikult paremad? Hakwan Lau on teinud mitmeid huvitavaid eksperimente, näitamaks et prefrontaalse korteksi aktiivsus on vahetult seotud just teadvustamise ja mitte teadvustamisega seotud parema infotöötlusega, ning hiljutine ajakirjas Neuoroimage ilmunud töö täiendab eelmiseid katseid huvitavalt: pimenägemise fenomeniga patsiendile näidati stiimuleid tema pimedas nägemisväljas ja selles nägemisväljas, kust tulevat informatsiooni ta teadvustas. Ilus efekt pimenägemise korral on see, et patsiendid suudavad isegi ilma teadvusliku tajuta objekte hästi klassifitseerida – nii on võimalik võrdsustada objektiivne käitumuslik väljund (õigete vastuste osakaal), samas kui ühel juhul jõuavad stiimulid teadvusesse ja teisel mitte. Võrreldes teadvuse ajukorrelaate selles olukorras võib olla kindel, et need pole põhjustatud erinevustest ülesande lahendamise tasemes. Ja kui sellisel juhul teadvustamist ja mitteteadvustamist võrrelda, ilmneb taas ilus globaalne aktiivsus frontaalsetel ja parietaalsetel ajukoore aladel. Teadvuse neurobioloogilised alused on käes?

Mind üllatab ja enamasti ka masendab see, kui vähe me viimastel aastatel tegelikult teadvuse probleemi lahendamisele lähemale saanud oleme. Ikka ja jälle tuleb esile see fronto-parietaalne ajukoore võrgustik ja ka hiljutises ülevaateartiklis kirjutati sellest kui aju teadvusemasinast. Kuid mida see fakt, et teadvustamine on seotud frontoparietaalse võrgustiku aktiivsusega, meile tegelikult ütleb? Kas me mõistame seda, mis on teadvus? Kas me oleme lähemal vastusele, miks sääsehammustus valu tekitab? Üks sundmõte, mis meie peas on juba pea 2 viimast aastat tiirelnud, seisneb selles, et kogu see frontoparietaalse võrgustiku aktivatsioon võib olla teadvustamise tagajärg, mitte teadvuse vahetu neurobioloogiline korrelaat. Ja see iseenesest lihtne probleem rakendub ka antud töö puhul: teadvustatavas nägemisvälja pooles tajutud objektid muidugi teadvustusid, kuid lisaks sellele tekitasid nad ajus pärast teadvustamist ka terve hunniku teadvustamisest sõltuvaid järelprotsesse – kust me teame, et saadud fMRI tulemused just neid lisanduvaid järelprotsesse ei väljenda? See on võimalus, mida tänapäeva teadvuseteaduses peaaegu et polegi kaalutud ja mis seab kahtluse alla suure osa eelnevatest töödest teadvuse neuronaalsete korrelaatide kohta – mis juhtub meie “teadmistega” teadvuse kohta siis, kui selgub, et suur osa EEG ja fMRI töid väljendab protsesse, mis eelnevad või järgnevad teadvustamisele, mitte teadvustamise vahetuid neurobioloogilisi aluseid?

Allikas:
Persaud jt (trükis) Awareness-related activity in prefrontal and parietal cortices in blindsight reflects more than superior visual performance. Neuroimage.

Tekitame pisikese teadvuselamuse!

august 23, 2010 2 kommentaari

Kuidas leida vastust küsimusele, millised ajuprotsessid on seotud teadvusega? Üks väga huvitav viis selle küsimuse uurimiseks on aju kunstlikult stimuleerida, nii et vahel tekib teadvuselamus (fosfeen), vahel mitte ja neid tingimusi omavahel võrreldes leidagi, millised ajuprotsessid on seotud fosfeeni teadvustamisega.

Fosfeenid on sähvatavad valguslaigukesed ja neid saame tekitada mehhaaniliselt – vajutades suletud silmadele või siis koputades kõvasti kuklast pisut ülespoole kolbale (seda palun mitte kodus proovida!). Kuid miks kasutada kurikat kui võib kasutada tehnoloogilisi vidinaid. Antud juhul on tehnoloogiaks TMS – transkraniaalne magnetstimulatsioon -, mille abil katseisiku kuklasagarat stimuleerides ongi võimalik esile kutsuda fosfeene – pisikesi sähvatusi teadvuses.

Kui TMSi intensiivus on piisavalt madal, siis fosfeene ei teki, kui piisavalt suur, siis tekib fosfeen pea igal stimulatsioonil. Järelikult on nende väärtuste vahel võimalik leida selline stimulatsiooniintensiivsus, mis pooltel kordadel viib fosfeenini, pooltel mitte. See on väga tore, sest nüüd võimegi küsida, milliste ajuprotsessside poolest erinevad need korrad, kus fosfeeni teadvustati, nendest, kus teda ei teadvustatud – mis on fosfeeni teadvuselamuse neuronaalsed korrelaadid?

Muidugi selle küsimuse vastamiseks ainult TMSist ei piisa – on tarvis ajuaktiivsust stimuleerimise ajal ka mõõta. Õnneks tänapäeva tehnoloogia võimaldab omavahel kombineerida TMSi ja EEG – ühega stimuleerime, teisega mõõdame. (Muuseas, selline tehnoloogia on olemas ka Eestis ja sel aastal avaldasid Murd jt ka esimesed eestimaised TMSi ja EEG kombineerimisel saadud tulemused.)

Mida siis senised tulemused meile näidanud on? Vinzento Romei jt töös leiti, et see, kas TMS tekitab teadvuselamuse fosfeenist või ei, on sõltuv ajuaktiivsusest enne TMSi andmist. Ehk polegi seda nii keeruline ette kujutada, et kui sama stimulatsioon vahel tekitab teadvuselamuse, vahel mitte, siis on määravaks see, millises erutustasemes on parajasti aju. Oluline selle juures on unustada väärarusaamad sellest, nagu aju oleks ilma stimulatsioonita „vait“ – nagu seal ei toimuks midagi. Tegelikult toimuvad ajus muidugi kogu aeg mitmesugused protsessid ja seetõttu võibki ette kujutada, et kui TMS tabab spontaanseid ajuprotsesse „õigel hetkel“, siis tekib fosfeen ja kui „valel hetkel“, siis seda ei teki. Näiteks on nüüdseks päris hästi teada, et aju hetkelist erutatavust märgib alfasagedusliku (8-12 Hz) võnkumise tugevus – mida tugevam alfavõnkumine, seda rohkem on vastavate ajupiirkondade töö pidurdatud. Romei jt just seda näitasidki, et kui see võnkumine on tugevam, siis fosfeeni ei teki, ja kui on nõrgem, siis tekib. Mida me nüüd teame teadvuse kohta? Me teame, et see, kas vastav teadvuselamus tekib või ei, võib sõltuda spontaansetest ajuprotsessidest, mis toimuvad enne stimuleerimist. See on huvitav, aga ei aita meil mõista, kuidas ajuprotsessid tekitavad vastavat teadvuselamust. Kahjuks ei uurinud nad fosfeeni kui teadvuselamuse enda neurokorrelaate.

Vastava lünga täitsid hiljuti ilmunud uuringus Taylor jt. Nemad uurisidki just seda, millised ajuprotsessid pärast TMSi andmist on seotud fosfeeni teadvustamisega. Sellest uuringust saame teada, et potentsiaalikõverad tingimustes „teadvustasin fosfeeni“ ja „ei teadvustanud fosfeeni“ olid omavahel sarnased kuni umbes ajahetkeni 160 ms, mil nad hakkasid teineteisest statistiliselt erinema – fosfeeniga seotud potentsiaalikõver oli positiivsem kui mitteteadvustamise tingimuses. Sellist erinevust oli võimalik mõõta mitmetelt tagumistelt elektroodidelt, mis viis autorid järeldusele, et fosfeeni teadvustamine on seotud laialdaste ajuprotsessidega kukla- ja kiirusagaras. Kas see, et teadvuselamus fosfeenist on seotud tagumistelt elektroodidelt mõõdetud suhtelise positiivsusega, mis algab 160 millisekundit pärast stimulatsiooni, ütleb meile midagi olulist selle kohta, kuidas teadvuselamused ajus tekivad?

Arvatavasti mitte midagi väga üllatavat, kuid kindlasti on huvitav see, et potentsiaalikõverad hakkasid üksteisest erinema juba 160 ms juures. Nagu oleme kirjutanud, väidab üks juhtivaid teadvuseteooriaid, et millegi teadvustamiseks kulub ligi 300 ms. Siin kirjeldatud teadustulemused ja paljud-paljud muud tulemused seda järeldust ja seega seda teooriat ei toeta – teadvuselamus võib ilmneda kiiremini, umbes 200 ms pärast stimulatsiooni. Teiseks on esmapilgul huvitav see, et selline pisike teadvuselamus – valgussähvatus – oli seotud aktiivsusega laialdastes ajupiirkondades. Kahjuks muudab selle järelduse probleemseks EEG väga nigel ruumiline lahutusvõime – ehk oli tegu lihtsalt ühe piirkonnaga, mis aktiveerus väga tugevasti?? Teine probleem on muidugi see, et me ei tea, kas laialdane aktiivsus oli teadvuselamuse otsene korrelaat või pigem selle teadvuselamuse tagajärg. Kuidas seda otsustada?

Seega fosfeen on pisike kunstlik teadvuselamus, mille uurimine võib meid aidata teadvuse mõistmisel. Nagu ehk nägime, ei lahenda need kaks tööd veel teadvuse suurt probleemi, kuid teadvuseteaduse eesmärk ongi koguda palju selliseid detailikesi, mille abil siis lõpuks mosaiik kokku panna.