Huvitavad artiklid: 12.04.2014

Taaskord tulevad huvitavad artiklid pigem populaarteaduslikust rubriigist.

Jüri Allik on Tartu Ülikooli blogis kirjutanud kaks toredat artiklit teaduselust, täpsemalt teaduspublitseermisest ja eelretsenseerimisest. Ma soovitan kõigil, keda huvitab teadus ja kuidas teadus toimib, neid vahvalt kirjutatud artikleid lugeda. Eelkõige teine artikkel, lugu eelretsenseerimise kadalipust ja sellega seotud raskustest illustreerib hästi ühte teadlase tüüpilistest muredest – kuidas viia oma kaua tehtud kaunikene teadustöö kolleegideni. Võiks ju arvata, et see on lihtne – saadad artikli ajakirja, sealt saad pika pai ja artikkel muutub ajakirja kaudu kõigile kättesaadavaks, aga professor Allik selgitab, miks kogu see protsess vahel frustratsiooni tekitada võib.

Ma ise kirjutasin kunagi samuti Tartu Ülikooli blogisse loo sellest, miks me unenägusid näeme. Ega ma ju ei tea ja keegi ei tea, miks unenägusid nähakse, aga tutvustasin ühte viimaste aastate huvitavat hüpoteesi. Blogis oleme samasid teemasid eesti keeles käsitlenud pikemalt, küsides kas unenägudel on funktsioon ja kas unenäod võiksid väljendada mällutalletamise protsessi.

Toon siia nimekirja lõppu kaks lihtsat teadusartiklit ka. Esiteks üks lühike kommentaarartikkel minu ja professor Bachmanni poolt, kus me juhime kolleegide tähelepanu paarile seni mittemainitud seigale diskussioonis, kas tähelepanu on teadvuse jaoks tarvilik või ei. Näiteks hallutsinatsioonid või unenäod on teadvuselamused, mis tekivad spontaanselt, ilma et neile peaks tähelepanu pöörama. Teiseks on kirjutatud samasugune lühiformaadis kommentaarartikkel tööst, milles ma olin kaasautor ja kus me Fred Rouxi juhtimisel üritasime aru saada, kas on võimalik mõõta aju keskel asuva taalamuse mõju ajukoore protsessidele pelgalt MEG abil. Tööst selgub, et justkui peaks olema ja ehkki ma ise olin ja olen pisut skeptiline, näitasid mitmed kontrollanalüüsid, et meie tulemused on üsna vettpidavad. Vähemalt praegu. Teaduse juurde kuulub see, et osa tulemusi ja tõlgendusi lükatakse ja hinnatakse ümber.

Tähelepanu mõjutab sünaptilist tõhusust

Tähelepanu aitab valida keskkonnast saabuvast andmetulvast põneva ja olulise. Näiteks kui keset surmigavat vestlust üritame silmanurgast jälgida taustal toimuvat huvitavat tegevust, rakendame tahtlikku ruumilist tähelepanu. Sellist laadi tähelepanu neurobioloogiliste mehhanismide väljaselgitamine on viimase 30. aasta jooksul olnud üks ajuteaduse tähtsamaid eesmärke. Oleme siin varemgi kirjeldanud, kuidas tähelepanu töö aluseks võib olla erinevate ajupiirkondade aktiivsuse omavaheline koordinatsioon ajas ja kuidas see ajaline muster võib erineda ajukoore kihtide vahel. Peagi Nature’is ilmuv töö uurib aga tähelepanu efekte koguni sünaptilisel tasemel. Sellise peene taseme järeldusi ei luba teha mitte äge tehnoloogia, vaid teadlaste nutikas eksperimentaalne lähenemine.

Farran Briggs viis George Manguni ja Martin Usrey juhendamisel läbi järgmise eksperimendi: ahvikeste ajju paigaldati elektroodid nii, et teadlased said anda õrna elektrivoolu taalamuse releetuuma (LGNi) neuronitesse ja samal ajal mõõta selle elektristimulatsiooni poolt esile kutsutud tulisklemist esmase nägemiskorteksi (V1) neuronites. Trikk seisnes selles, et LGNi stimulatsiooni tugevus oli valitud nõnda, et ta viis V1 neuronite tulisklemiseni ainult osadel katsekordadel. Seda, kui tihti LGNi stimulatsioon viis tulisklemiseni V1 neuronites, võrreldi tingimustes, kus ahvike kas hoidis oma tähelepanu just sellel ruumipiirkonnal, millest huvituvaid neuroneid mõõdeti (V1) ja stimuleeriti (LGN), või hoidis oma ruumitähelepanu mujal. Teadlased leidsid, et tähelepanu pööramine ruumipiirkonnale, mida töötlevaid neuroneid stimuleeriti ja mõõdeti, tõstab tõenäosust, et LGNi stimuleerimine viib tulisklemiseni V1s. Kuna stimuleeritud LGNi neuronite ja mõõdetud V1 neuronite vahel on ainult üks sünaps, pidi tähelepanu mõjutama selle sünapsi tõhusust. Veelgi enam, autorite edasised kavalad analüüsid võimaldavad järeldada, et tähelepanu mõjutab presünaptilises terminalis toimuvaid protsesse. Kuidas täpselt see toimub, antud tööst ei selgu, kuid tulemuste selgitamiseks on tarvis vaid ruumiliselt piisavalt selektiivset presünaptilisi terminale kontrollivat modulatsiooni. See modulatsioon võib tulla kas mittespetsiifilistelt taalamuse rakkudelt või – praegu populaarsema versiooni kohaselt – atsetüülkoliini tootvate rakkude tuumadelt. Säärane tähelepanuline modulatsioon tooks endaga kaasa selle, et presünaptilisse terminali saabuv aktsioonipotentsiaal vabastab seal rohkem neurotransmittereid, mis viibki suurema tõenäosusega tulisklemiseni postsünaptilises neuronis. Voila!

Allikas: Briggs jt (trükis). Attention enhances synaptic efficacy and the signal-to-noise ratio in neural circuits. Nature.

Christof Kochi videoloeng: tähelepanu ja teadvus

Microsofti kaasasutaja Paul Allen on andnud suuri summasid ajuteadusele. On tore, et ka teadlased Eestis võivad sellest suurest ajuteaduse peost osa saada, uurides Alleni instituudi poolt tekitatavaid andmemassiive. Veelgi meeldivam on see, et tegelikult saavad kõik, keda huvitab ajuteadus, Alleni aju-uuringute instituudis tehtavast kasu, sest neil on tore komme oma instituudis toimuvad loengud internetti üles panna. Näiteks on nad iga aasta kättesaadavaks teinud videod oma aastasümpoosiumilt. Samuti on Alleni aju-uuringute instituudis toimetavad teadlased Christof Koch ja Clay Reid pidanud vajalikuks anda üldise loengusarja ajuteadusest, mis on samuti kenasti internetis üleval. Just sealt võtamegi loengusarja eelviimase ettekande “visuaalne tähelepanu ja teadvus”, sest see sobib muidugi nagu rusikas silmaauku meie enda uurimisteemadega. Viidatud loengus võtab Christof Koch kenasti kokku tänapäeva teadvuseteaduse alustõed, kuid lisaks teadvusele annab ta toreda ülevaate ka tähelepanuprotsessidest ja küsib, kuidas tähelepanu ja teadvus omavahel seotud on. Kes blogi jälginud on, teab juba, et tähelepanu ja teadvus on teineteisest eristatavad protsessid (ehkki vaidlus käib edasi …).

Kõik, mis ilmub Neuronis, pole kuld, osa 3

Miskipärast jäävad mulle ette just Neuronis ilmuvad tööd. Ühte sõimasin mõned kuud tagasi ja teise väidete ümberlükkamiseks tegime koguni omapoolse katse. Täna vaatluse all oleva töö puhul on aga huvitav see, et oma doktorantuuri algul oleksin seda tööd pidanud meistriteoseks, nüüd aga arvan, et tegu on millegi üsna eksitavaga.

Pascal Fries ja tema supergrupp avaldasid hiljuti ajakirjas Neuron järgneva tulemuse: tähelepanu viimine mingile stiimulile võimendab selle stiimuli töötluse eest vastutavate ajupiirkondade vahelist koherentsust, mis väidetavalt on viis omavaheliseks suhtluseks. See on Pascali „kommunikatsioon läbi koherentsuse“ idee, mida on Google Scholari põhjal tsiteeritud 687 korda ja mille lööki ma olen ise nii mõnelgi konverentsil näinud. Tegu on elegantse ideega: suhtlevad neuronipopulatsioonid kasutavad oma rütmilise töötluse faasi, määramaks seda, kas ja kellega nad suhtlevad. Faasi kasutatakse nagu üle tänava asuvate majade aknaid, mille õigeaegsel ühisel avamisel on võimalik vastasmaja elanikel omavahel hõigates informatsiooni vahetada. Tähelepanu toimib neid aknaid vajalike neuronipopulatsioonide vahel avades ja reguleerides. Ilus. Aga ilmselt liiga lihtne. Ja igal juhul ei paku käesolev Neuroni töö sellele ideele toetusmaterjali, mida ta abstracti ja diskussiooni kohaselt justkui tegema peaks.

Probleem 1: „Kommunikatsioon koherentsuse kaudu“ ütleb, et koherentsus peaks tekitama kommunikatsiooni. Ometi viitavad isegi selles töös avaldatud andmed, nt kausaalsusanalüüs, sellele, et esiteks tekib kommunikatsioon, alles siis koherentsus. Olen Pascali teooriat naljatades juba mõne aasta ees parafraseerinud: „Koherentsus kommunikatsiooni kaudu“. Ja ma seisan tänase päevani selle juures, et see interpretatsioon on nende andmete puhul palju mõistlikum: esmase visuaalse korteksi neuronipopulatsioon hakkab võnkuma ja saadab aktsioonipotentsiaale rütmiliselt visuaalsesse piirkonda V4. Need aktsioonipotentsiaalid saabuvad V4 neuronite dendriitidele ja panevad ka V4 rütmiliselt võnkuma. Ometigi, see võnkumine V4s ei pruugi ju olla midagi funktsionaalset või V1-V4 kommunikatsiooniga seostuvat: kui ma autot rütmiliselt tõukan, et teda mudast välja saada, siis muidugi hakkab auto rütmiliselt liikuma, kuid meie vahel ei teki mingit kommunikatsiooni. Kui V1 neuronid V4 omasid rütmiliselt tõukavad, siis V4 omad hakkavad muidugi rütmiliselt võnkuma, kuid miks peaks see olema seotud V1-V4 kommunikatsiooniga? Tähelepanu ei tee muud, kui võimaldab tähelepanu all oleval V1 populatsioonil V4 oma kiiremini rütmiliselt tõukama hakata, mistõttu tähelepanu all mitte olev V1 populatsioon jääb mängust välja. See mängust väljajäämine toimub ehk tõepoolest osaliselt seetõttu, et tähelepanu all mitte olev V1 populatsioon ei taba tähelepanu all oleva V1 ja V4 ühist rütmi, kuid selline funktsionaalsus oleks P. Friesi poolt kuulsaks tehtud teooria hale vari.

Probleem 2: Kogu see “kommunikatsioon koherentsuse kaudu” teooria põhineb töödel, milles on stiimuliteks võred. Ka antud töös on stiimuliks taas võred. Teooria eeldab, et võrestiimulid on lihtsalt head stiimulid, mille abil visuaalse süsteemi tööd uurida. Niisiis, ehkki kõik Pascali teooriat toetavad eksperimentaalsed tulemused põhinevad võrestiimulitel, peaks teooria kehtima ka siis, kui tähelepanu all on külmkapp, nokamüts, aiapäkapikk või kummikommid. Ma ei tea vähimatki eksperimentaalset tõendusmaterjali selle kohta, et see nii oleks. Otse vastupidi: on palju tõendusmaterjali, mis näitab, et võrestiimulid on väga erilised stiimulid. Just võrestiimulid tekitavad V1s gamma-rütme, samas kui loomulikud pildid või ka mürastiimulid gamma-rütme ei tekitagi. Arvate, et loomulikud pildid või mürastiimulid pole head näited? Mõrvar-argument tuleb siit: kui lisada sellele võrestiimulile, mis tekitab kaunist gamma-rütmi, taustaks teise orientatsiooniga võrestiimul, kaob ka gammarütm, isegi kui see tausta-võre on üsna nõrga kontrastiga. Ja kui gamma-rütme ei teki, siis kuidas peaks tekkima „kommunikatsioon koherentsuse kaudu“? Külmkapile tähelepanu pöörates tekib kommunikatsioon ikka, aga koherentsust ei teki, kuna V1 ei saada oma impulsse rütmiliselt. Seega mind vahel täitsa imestab, kuidas nii tark mees saab juba aastaid taga ajada nii poolikut ideed. Kui tahta tõesti uurida „kommunikatsioon koherentsuse kaudu“ teooriat, siis tuleks uurida teistsuguseid stiimuleid, mitte neid, mis kindlasti gamma-rütme tekitavad. Muidu jääb minusugustel ninatarkadel alati võimalus viriseda.

Niisiis, ehkki ma olen kriitiline ka enda tööde suhtes, näib, et süsteemi neuroteaduse tasemel on ka teistel, tähtsamatel ja targematel onudel, kombeks avaldada üsna kaheldava väärtusega töid ja nende eest kiita saada. Pikk pai!

Huvitavad artiklid: 28. juuli 2012

Ehkki endal on tööd palju, näib uudiste seisukohalt olevat pisut hapukurgihooaeg. Aga õnneks ikka põnevaid artikleid ilmub.

Tähelepanu ja teadvuse omavaheliste seoste üle on viimase dekaadi jooksul väga põhjalikult arutatud. Kui 10 aastat tagasi arvas vast enamus teadlasi, et tähelepanu on teadvuse jaoks tarvilik, siis praegusel hetkel näib olevat levinuim seisukoht, et tähelepanu ja teadvus on teineteisest eristatavad ja sõltumatud ajuprotsessid. Näiteks Prof. Bachmann on oma töödes korduvalt argumenteerinud, et tähelepanu pole teadvuse jaoks tarvilik. Nüüd puhkuse ajal peab professor aga asja üle järele mõtlema, sest Michael Cohen jt on ajakirjas Trends in Cognitive Sciences avaldanud artikli, kus väidavad, et tegelikult pole tõendusmaterjal selle kohta, et teadvuselamus ei vaja tähelepanu, eriti veenev. Nende autorite seisukoht on, et tähelepanu tõepoolest on teadvuse jaoks tarvilik. Kes ka seisukoha toetuseks toodavaid argumente näha tahab, saab artikli pdfi kätte siit.

Ajakirja Neuron viimases numbris ilmus väga kaunis artiklitekogumik tähistamaks Hubeli ja Wieseli 50 aastat tagasi ilmunud artiklit, kus kajastati suurt osa sellest uurimistööst, mis viis neid teadlaseid 1981. aastal Nobeli auhinnani. Kõik need artiklid on augusti lõpuni tasuta kättesaadavad, nii et head klikkimist. Esiteks võiks lugeda meeldivat intervjuud Hubeli ja Wieseliga, kust kõlab läbi mitmeid tarkuseid noore teadlase jaoks. Hubel kordas ka seda, mida ta paari aasta eest pikemalt kurtis: tänapäeva tippteadlased peavad tegelema liiga palju bürokraatiaga, jättes jänni teaduse.

Igal juhul Neuronis on Hubeli ja Wieseli töö tähistamiseks avaldatud mitu väga kena ülevaateartiklit. Priebe ja Ferster annavad ülevaate visuaalses korteksis toimuvate arvutusprotsesside kohta ja näitavad, kuidas meie arusaam esmase visuaalse korteksi retseptiivväljade omaduste kohta on viimase 50. aastaga muutunud. Carandini ja kolleegid tutvustavad meile laineid visuaalses korteksis: viimaste dekaadide uurimistöö on näidanud, et õrna kontrastiga stiimulid tekitavad visuaalses korteksis levivaid aktiivsuslaineid, mille funktsioon on hetkel veel pisut ähmane. Clay Reid on üks tähtsamaid teadlasi ajutükikeste viilutamises ja eelkõige nende viilude põhjal aju peen-anatoomia kohta uute järelduste tegemises. Tema annab ülevaate sellest, kuidas modernse tehnoloogia abil on võimalik korteksi arhitektuuri mõista üha parema täpsusega.

Ja kui jutt viilutamisele läks, ei saa mainimata jätta paar päeva tagasi ajakirjas Science avaldatud artiklit, kus rekonstrueeriti tibatillukese ussikese, c. elegansi meessoost isendi kogu närvisüsteemi tagumine osa. See on äge töö, sest ehkki arvatakse, et see, millised me (iseloomult, mõtetelt, vaimselt) oleme, seisneb meie ajurakkude ühenduste täpses rägastikus, ollakse inimese puhul veel üsna kaugel selle rägastiku kokkupanekust (rääkimata ta töö mõistmisest). Alustada tuleb ikka algusest – c. elegansi meessoost isendi närvisüsteemis on 383 neuronit. Autorid uurisid c. elegansi paaritumiskäitumist juhtiva närvissüsteemi tööd, rekonstrueerides kogu selle süsteemi neuronite ja sünapsite tasandil ja analüüsides tema omadusi mitmete matemaatiliste meetodite abil. Peaks korra mõtlema, kas me selle töö abil nüüd mõistame, kuidas see konkreetne pisike süsteem töötab või ei (ja mida see üldse tähendab, et me midagi mõistame või ei mõista).

Taju, tähelepanu ja teadvus – mis supp see on?

Tartu Ülikooli professor Talis Bachmann kirjutab oma värskes artiklis, mis ilmus ajakirjas Frontiers in Consciousness Research, et meil on aeg omaks võtta eristus taju, tähelepanu ja teadvuse vahel. Muidugi on need protsessid enamasti omavahel väga sõlmitud ja pikalt on arvatud, et tähelepanu fookus = teadvuse sisu, aga viimase kümne aasta uuringud viitavad, et tähelepanu ja teadvus on erinevad protsessid. Ja otse loomulikult on endiselt vaidlusi sel teemal, millal ja kui palju teadvus ja tähelepanu ikkagi kattuvad, kuid see on ju oodatav, kui tähelepanu ja teadvus on tihtipeale käsikäes käivad protsessid. Talise arvates seisneb üks põhjus (ta nimetab neid põhjuseid neli), miks mõned teadlased kangekaelselt tähelepanu ja teadvust omavahel edasi võrdsustavad, selles, et paljude arvates peab teadvus tekkima mingite teiste ajumehhanismide (nt tähelepanu) toimel või koostööl. Miks? võiks ju ka argumenteerida, et eksisteerib eraldiseisev teadvusemehhanism, mida siis teised mehhanismid erineval viisil mõjutada saavad. Talis tutvustab ka oma isiklikku vaadet sellele, milline see teadvusemehhanism olla võiks. Hea lugemine, soovitan soojalt. Diskussioon, kommentaarid ja kriitika on teretulnud. Kõik saavad artikli kätte, sest Frontiers on ju tuntud open access ajakiri.

Kiirteade: tähelepanu vs. teadvus V1s

Tänases Science’i numbris ilmus N. Logothetise grupi töö tähelepanu ja teadvuse neurokorrelaatide erinevusest esmases visuaalses korteksis, kus selgub, et tähelepanu, kuid mitte teadvustamine, mõjutab V1st mõõdetud fMRI BOLD-vastust. Töö lühikokkuvõtteks võiks võtta selle provokatiivse lause: “the previously reported awareness modulation on the BOLD signal in V1 is likely to be an artifact caused by the concurrent attentional modulation.”

Tähelepanu pole teadvus!

Veel umbes kümne aasta eest domineeris kognitiivses ajuteaduses lihtne vaade, mille kohaselt millegi teadvustamiseks on tarvis sellele objektile pöörata tähelepanu. Tänapäevalgi on mõned (tagurlikumad või ettevaatlikumad) teadlased, kes endiselt nii mõtlevad, kuid suurem osa teadvuseteadlasi ütleb empiirilisest tõendusmaterjalist lähtuvalt, et tähelepanu pole teadvuse jaoks tarvilik. Professor Talis Bachmann Eestist on üks neist, kes on tähelepanu ja teadvuse eristamist toetanud nii teoreetiliselt kui ka katseliselt. Oma hiljutistest katsetest, mõtetest ja vaadetest kirjutab ta ülevaatlikult SciTopicsi jaoks hiljuti koostatud populaarteaduslikus artiklis. Head lugemist!

Kihilised erinevused sünkroniseerimisprotsessides

Hiljuti õnnestus mul sauna kütmisel pisut oma kätt põletada. Istusin seal siis oma tulitava käega ja mõtlesin selle üle, kuidas see vastik valutunne tekib. Kindlasti ei oska me sellele hetkel veel vastata ja kindlasti on osati põhjuseks see, et me teame liiga vähe detaile aju mikrostruktuuri kohta. Sest nagu Francis Crick juba armastas öelda – bioloogias defineerib struktuur funktsiooni. Niisiis, tasub vaadelda aju ehitust, et mõista seda, kuidas ajus sünnivad kõik need keerukad nähtused, mis meile mõnusaid mõistatusi pakuvad. Üks huvitavaid seiku aju ülesehituses on see, et aju struktuurides ilmneb kihilisus – näiteks korteks on kuuekihiline. Miks see kihilisus võiks olla kellegi jaoks huvitav?

Kui uurida, kuidas visuaalne informatsioon edastatakse võrkkestalt üle lateraalse põlvkeha (LGNi) esmasesse visuaalsesse korteksisse (V1te), siis ilmneb, et see sisend kulgeb LGNist V1te väga süstemaatiliselt – sisend LGNist jõuab V1 neljandasse kihti. Aga muidugi saab V1 lisaks sisendile LGNist informatsiooni ka mujalt, muudelt ajupiirkondadelt. Tegelikult moodustab suure enamuse V1 sisendist just kortikaalne ajusisene teave, mitte väliskeskkonnast tulev informatsioon. Seetõttu öeldaksegi tihti, et korteks räägib iseendaga. Aga tagasi põhiteema juurde tulles on siinkohal oluline märkida, et muudelt korteksi piirkondadelt tulev sisend jõuab V1 esimesse kihti. Seega näib, et kihiline struktuur on mõttekalt seotud ajupiirkondade omavaheliste ühendustega. Nii ongi seda fakti keskmiste ja esimeste ajukihtide seosest ühenduste tüübiga kasutatud selleks, et süstematiseerida kogu visuaalset süsteemi – et panna erinevad piirkonnad omavahelisse hierarhiasse. Kindlasti on paljud teist näinud Fellemani ja Van Esseni poolt selle põhimõtte järgi välja käidud visuaalse süsteemi skeemi.

Kuid kas lisaks ühenduste mustrile on ajukoore kihtide vahelisi erinevusi ka funktsioonis ja neuronite elektrilistes omadustes? Selle kohta on ports päris huvitavaid teadustöid, kuid üldiselt võib öelda, et enamus põnevaid asju on veel uurimata. Peamine probleem selle juures on see, et erinevate ajukihtide neuronite ja neuronipopulatsioonide omaduste kompamiseks ei piisa tavaliselt kasutatavatest mikroelektroodidest, sest isegi spetsialistidel on raskusi ühe mõõtmisotsaga elektroodi korral määrata, kust ajukoore kihist see mõõtmine pärineb. Ja seda isegi V1s, ehkki seal on vastavaid töid tehtud kõige rohkem. Ajukoore kihiliste erinevuste uurimiseks tuleb rakendada teistsuguseid elektroode – laminaarseid elektroode, millel on järjestikku väga tihedasti mitmeid kontakte, nii et on võimalik mõõta kõikide kihtide neuroneid. Hetkel on päris mitmed laborid kõikjal maailmas selliseid elektroode rakendamas, nii et järgmiste aastate jooksul on oodata palju põnevaid teadmisi ajukoore kihiliste erinevuste ja funktsioonide kohta.

Peagi PNASis ilmuv artikkel Buffalo, Friesi, Desimone jt poolt annab eelmaitse sellele, mida järgmistel aastatel oodata on. Nende autorite (eelkõige Friesi ja Desimone’i) töö on juba aastaid olnud seotud tähelepanu neuronaalsete mehhanismide väljaselgitamises. Ja juba aastaid on nad propageerinud ideed, et gamma-sageduslik sünkroniseerimine on tähelepanu tööriist – kui mingit objekti ajus esindavad neuronipopulatsioonid saavad süstematiseeritud gamma-sagedusribas, siis on sellel objektil rohkem lootust ja võimalust saada tähtsustatud edasistes töötlusetappides. Seega, gamma-sagedusribas toimuvad sünkroniseerimisprotsessid on vahetult seotud tähelepanuga. Need autorid on oma peamised tööd teinud mõõtmistega V1st ja V4st ning need tulemused on kõik andnud meile palju uusi teadmisi tähelepanu neuromehhanismide kohta. Kuid kas samasuguseid efekte on võimalik leida ka teistest visuaalsetest töötluspiirkondadest, näiteks V2st?

PNASis peagi avaldatava töö sissejuhatuses kirjeldavad autorid, et nad olid küllaltki hämmastunud, kui nad esialgu V2st vastavaid gamma-sageduslikke efekte ei leidnud. Kuid targad inimesed teevad tihti ka negatiivsetest tulemustest õiged järeldused – ehk ei olnud süüdi mitte ajupiirkond, vaid hoopis see, millisest ajukoore kihist mõõtmised tehti? Ajukoore ehitust ja üksikelektroodmõõtmiste harjumusi arvesse võttes kõlas see mõistliku ja huvitava selgitusena, et mõõtmised V1st ja V4st olid peamiselt pealmistest kihtidest, samas kui mõõtmised V2st olid sügavamatest ajukoore kihtidest. See, et gamma-sageduslik sünkroonsus on mõõdetav just ajukoore pealmistest kihtidest, oli piisavalt uus ja oluline hüpotees, et teda kontrollida.

Teadlased mõõtsid kõigist kolmest piirkonnast (V1, V2, V4) neuronite aktiivsust nii pealmistes kui ka sügavamates kihtides. Nad ei kasutanud laminaarseid elektroode, vaid defineerisid pealmised ja sügavamad kihid anatoomiliselt. Seega ei ole päris kindel, milliseid kihte nad mõõtsid, kuid arvatavasti on pealmiste kihtide puhul tegu kihtidega 2/3 ja sügavamate kihtide puhul kihtidega 5/6. Katseparadigma oli lihtne – ahvike vaatas ekraani ja pidi eelosundaja järgi suunama oma tähelepanu ühele mitmest ruumipiirkonnast. Seega sai võimalikuks uurida ka tähelepanu efekti – tähelepanu kas oli või ei olnud vastava neuronigrupi retseptiivväljas.

Autorid kogusid lokaalseid väljapotentsiaale ja neuronite laenglemist. Nende põhjal sai uurida rütmiliste protsesside võimsust, neuronite laenglemissagedust ja sünkroonsust ning tähelepanu mõju nendele mõõtudele.

Selle töö kõige tähtsam tulemus on see, et gamma-sünkroonsus väljendub korteksi pealmistes kihtides samas kui sügavamates kihtides domineerib alfa-sageduslik sünkroonsus. See oli tõsi kõigis uuritud visuaalsetes piirkondades ja näib seega peegeldavat mingit seaduspärasust. Sünkroonsust mõõdeti SFC (spike field coherence) abil, mis tähendab, et uuriti, kuivõrd neuronite laenglemine on seotud lokaalse neuronipopulatsiooni võnkeprotsessidega – kas neuronite laenglemine ilmneb süstemaatiliselt just populatsiooni teatud võnkefaasis. Nagu mainitud, oli neuronite laenglemine pealmistes kihtides seotud gamma-sagedusliku võnkumisega (40-60 Hz), samas kui sügavamates kihtides juhtis neuronite laenglemist alfa-sageduslik võnkumine (6-16 Hz, seega klassikalises mõistes ka „pisut teeta ja beeta“). Pealmistes kihtides polnud märgata seda alfa-sageduslikku võnkeprotsessi ja sügavamates kihtides puudus gamma-sageduslik võnkumine.

Niisiis, sünkroniseerimine toimub erinevates ajukoore kihtides erinevatel sagedustel. Kuid kas ja kuidas muudab tähelepanu seda seaduspärasust? Tähelepanu efektina oli varasemate tööde põhjal oodata, et tähelepanu võimendab gamma-sageduslikku sünkroonsust kõrgemates ajukoore kihtides ja seda tõepoolest ka leiti, kõigis kolmes uuritud visuaalses keskuses. Alfasageduslik sünkroonsus sügavamates kihtides aga tähelepanu mõjul vähenes. Need tulemused olid korratavad ka siis, kui uuriti mitte väljapotentsiaali ja laenglemise, vaid erinevate neuronite laenglemise vahelist sünkroonsust ja seda, kuidas see on mõjutatud tähelepanu poolt. Seega, tähelepanu võimendab gamma-sageduslikku sünkroonsust ajukoore pealmistes kihtides ja samaaegselt vähendab alfa-sageduslikku sünkroonsust ajukoore sügavamates kihtides.

Need tulemused on väga erutavad, sest enne seda tööd ei olnud meil tegelikult aimugi, et sünkroniseerimisprotsessid võivad omada selliseid erinevusi domineerivas sageduses sõltuvalt ajukoore kihist. Huvitaval kombel on aga üks pisut hull ja pisut geniaalne modelleerija, Stephen Grossberg pakkunud välja tähelepanu mudeli, mis sisaldab umbes taoliseid kihi-spetsiifilisi efekte. Igal juhul on Buffalo, Friesi, Desimone jt tööl mitmeid olulisi tagajärgi ajuteaduse jaoks, millest nimetan siin vaid kahte.

Esiteks tähendab selline kihi-spetsiifiline erinevus sünkroniseerimisprotsesside sageduses, et osa negatiivseid tulemusi gamma-sünkroonsuse leidmise kohta võivad olla selgitatavad sellega, et elektroodid on laskunud liiga sügavale ja, kuna gamma-sünkroonsus on mõõdetav pealmistes kihtides, jääb see protsess nende elektroodide poolt lihtsalt kättesaamatuks.

Teiseks ütleb see tulemus meile midagi väga huvitavat gammasagedusliku ja madalasagedusliku sünkroonsuse funktsioonide kohta. Nimelt lähtuvad kihtidest 2/3 eelkõige edasi suunatud (feedforward) ühendused järgmistesse korteksi piirkondadesse, samas kui kihtidest 5/6 lähtuvad peamiselt ühendused subkortikaalsetesse struktuuridesse nagu näiteks taalamus, aga nendest sügavatest kihtidest lähtuvad ka kortikaalsed tagasisidestatud (feedback) ühendused visuaalses töötlushierarhias madalamal olevate keskusteni. Seega on arvata, et gamma-sageduslik sünkroonsus on oluline just edasi suunatud (feedforward) töötluses, samas kui madalamad sagedused on tähtsad tagasisidestatud protsessides. Need tulemused on kooskõlas mitmete teiste hiljuti esitatud ideede ja värskelt valmivate teadustulemustega, seega tasub kõrva taha panna, et edasi- ja tagasisidestatud protsesse võib ilmselt eristada nende sageduste järgi, millel nad toimivad. Sellised detailid aitavad meil loodetavasti paremini mõista teadvuse ja tähelepanuga seotud neurobioloogilist masinavärki.

Allikas: Buffalo jt (2011). Laminar differences in gamma and alpha coherence in the ventral stream. PNAS

Tähelepanu taskulamp vilgub!

Tähelepanu aitab valikuliselt töödelda mingi ruumipiirkonna või objektiga seonduvat informatsiooni ja on seega tähtis fooritule muutuse märkamiseks liikluses, sõbra leidmiseks puupüsti täis baaris, õppejõu jälgimiseks loengusaalis jne. Tähelepanu hoidmine mingil objektil või ruumipiirkonnal (näiteks fooritule jälgimisel) tundub olev pidev protsess, kuid uuemad teadmised ajuteadusest näitavad, et tegelikult töötab tähelepanu ehk hoopis rütmiliselt. Kuna tähelepanu on tihti võrreldud taskulambiga, mis heidab pimedal pööningul valgust valikuliselt ühte ruumipiirkonda, siis võiks rütmiliselt töötavat tähelepanu ette kujutada nagu taskulampi, mille valgus muutub vahel eredamaks, vahel tuhmimaks.

Niko Busch ja Rufin VanRullen tegid kavala katse (Busch & VanRullen, in press). Katseisikute ülesandeks oli märgata, kas arvutimonitoril esitati õhkõrn eesmärkobjekt või mitte. Eesmärkobjekt esitati 6ks millisekundiks kas paremal või vasakul pool fiksatsioonipunkti (millel katseisikud kogu aeg oma pilgu hoidsid). Enne eesmärkobjekti ilmumist esitati fiksatsioonipunktis noolekesest eelosundaja, mis ütles katseisikule, kummale poole nad oma tähelepanu suunama peaksid. Tegelikult esitati eesmärkobjekte aga ka sellel poolel, kuhu katseisikute tähelepanu polnud suunatud, seega sai võrrelda, kas ühele poole suunatud tähelepanu aitab paremini märgata just sellel poolel esitatud eesmärkobjekte. Muidugi leidsidki nad, et sellel poolel, kuhu oli suunatud katseisikute tähelepanu, olid katseisikud eesmärkobjektide märkamises paremad.

Kuid seda me juba tähelepanu kohta teame – tähelepanu võimendab valikuliselt neid signaale, millele me tähelepanu pöörame. Uued teadmised tulid siis, kui autorid kombineerisid oma katset EEG‘ga ja analüüsisid EEG-võngete faasi. Selgus, et 7 hertsise võnke faas umbes 200 ms enne eesmärkobjekti esitamist määras, kas eesmärkobjekti märgati või ei. Sarnast tulemust on autorid juba varem näidanud – see, kas katseisikud teadvustavad õrna eesmärkobjekti või ei sõltub 7 korda sekundis võnkuvast ajuprotsessist (Busch jt., 2009). Kuna uus katse võimaldas uurida seda efekti eraldi tähelepanuga ja tähelepanuta ruumipiirkondades, siis võimaldas uus katse küsida, kas see efekt on seotud tähelepanuga. Just seda leitigi: 7 korda sekundis võnkuva protsessi faas määras eesmärkobjekti märkamist ainult sellel poolel, kuhu oli suunatud tähelepanu.

Mida see tähendab? Need tulemused näitavad, et kui tähelepanu on suunatud mingile objektile või ruumipiirkonnale, siis on sealne tähelepanu tegelikult perioodiline – tähelepanu taskulamp justkui vilguks umbes iga 140 millisekundi järel. Seega on tähelepanu suunamise ja mingil ruumipiirkonnal hoidmise aluseks rütmilised ajuprotsessid.

viited:
Busch, N. Jt (2009). The phase of ongoing EEG oscillations predicts visual perception. Journal of Neuroscience, 29, 7869-7876.
Busch, N. Ja VanRullen, R. (in press). Spontaneous EEG oscillations reveal periodic sampling of visual attention. Proceedings of the National Academy of Science USA.