Suvi! Lõputööde hooaeg on läbi

Väljas küll pigem sügisene ilm, aga tööl algas just suvi, sest kevadine lõputööde maraton sai läbi!

Iga aasta ma luban oma abikaasale, et võtan 2-3 juhendatavat, kuid selle lubaduse pidamine on raske – näiteks arvutiteaduse instituudis võtsid minuga sügisel ühendust mitu ilmselgelt väga nupukat tudengit, kellele oli raske EI öelda. Niisiis oli mul sel aastal 8 juhendatavat.

Ilmselgelt pole mul piisavalt aega ja terveid käsi, et neid kõiki töid üksipulgi läbi võtta, aga mõned kokkuvõtted:

3 tööd oli seotud mäluga – tegu on teemaga, kuhu viimastel aastatel olen end rohkem sisse lugenud ja sisse söönud. Ehk saame ka esimese mäluteemalise artikli Taavi magistritööst.

5 tööd oli seotud virtuaalse reaalsusega – see on valdkond, kuhu tasub investeerida. Meil on juba eelmisest aastast Madise töö muutusepimeduse kohta 3D ruumis, sel aastal juba laadisime üles töö “Inimkaheksajala” kohta, 3 tööd on nüüd artikliks kirjutamise ja ärasaatmise järjekorras.

Vaid 2 tööd oli seotud ajuandmete analüüsiga – doktorantuuri lõpust saadik on ajuandmete analüüs mind üha vähem huvitanud.

Ja mis ehk kõige olulisem – ükski neist kaheksast tööst ei olnud vahetult seotud teadvuseuuringutega.

See kõik paneb mind pisut mõtlema, kes ma siis teadlasena olen – mind tuntakse ja teatakse rahvusvaheliselt ainult teadvuse teadusliku uurimise tõttu, kuid viimastel aastatel pole see teema enam nii väga paelunud ja sütitanud. Kas on mõtet teha kannapööre? Vanale koerale enam uusi trikke ei õpeta? Rohi on alati mujal rohelisem?

Igal juhul tundub, et varsti tuleb ka see blogi pikemale (igavesele?) puhkusele saata. Või vähemalt rebrändida.

 

Taju tants mälusisude tantsulaval

Kirjutasin toimetaja palvel viimasel hetkel enne trükkiminekut Eesti Psühholoogide Liidu Laualehte suure kiiru ja tuhinaga loo sellest, kuidas meie taju on igal hetkel mõjutatud eelneva kogemuse poolt. Kopeerin ta täies mahus ka siia:

Taju- ja mäluprotsessidest on peibutav mõelda kui videokaamerast: me tajume maailma (filmime), talletame mälujälgi (hoiame neid filmilindil), ammutame mälusisusid (kerime lindi õigesse kohta ja vajutame “play”). See analoogia on aga mitte ainult halb, vaid suisa eksitav.

Tajuprotsessid ei ürita kunagi maailma üks-ühele kujutada, vaid tihti moonutavad keskkonnas tegelikult toimuvat. Mälujäljed ei ole mitte usaldusväärsed ja püsivalt samad, vaid muutuvad aja jooksul. Mälust ammutamine ei ole mitte vigadeta taasesitamine, vaid pigem justkui mälujälje ülekirjutamine. Meie ajus toimiv videokaamera on üks väga vallatu ja vimkasid viskav videokaamera, mida keegi oma elu tähtsate hetkede filmimiseks kasutada ei tihkaks.

Kuid huvitaval kombel on aju meie teada ainus selline videokaamera, mis suudab maailma tõlgendada ja keskkonnast toimuvast aru saada. Pange oma tavalises videokaameras mängima video. Ja küsige videokaameralt, mis selles videos toimub. Ärge vastust väga pikalt ootama jääge. Videokaamera on masin, rumal masin. Aju on ka masin, aga väga vinge masin. Hämmastaval kombel töötab see masin pool päeva ühe kiluvõileiva peal. Proovige oma videokaamerat samal dieedil pidada.

Kuidas saab aju olla nii efektiivne, võimaldada meie vaimseid funktsioone nii vähese energiakuluga? Näib, et osa meie aju näilistest halbadest omadustest – keskkonna mitte üks-ühele kujutamine, mälujälgede mitteusaldusväärne salvestamine – on vahetult seotud aju nende omadustega, mis teevad ta meile teadaoleva universumi parimaks arvutusmasinaks.

Ennustav mudel maailmast

Tänaseks päevaks on selge, et aju ei ole mitte passiivne teabe vastuvõtja (nagu meie sõber videokaamera), vaid üritab kogu aeg keskkonnas toimuvat möödunu põhjal ennustada. Aju ei ürita ümbritsevas keskkonnas toimuva põhjal luua mudelit maailmast, vaid vastupidi – aju järeldab juba olemasoleva mudeli põhjal, mis parajasti ümbritsevas keskkonnas toimub. See mudel põhineb mälusisudel ja teeb pidevalt ennustusi selle kohta, kuidas meid ümbritsev keskkond olema ja muutuma peaks. Ennustamine võimaldab keskkonnas kiiremini reageerida ja muuseas ka ajus levivat aktiivsust (energiakulu) vähendada, sest täpsete ennustuste olemasolu korral tuleb töödelda ainult neid detaile, mis sellest ennustusest hälbivad. Aju on oma töös efektiivsem kui videokaamera, sest ennustusprotsessid üritavad ette aimata sisendi poolt tekitatavat ajuaktiivsuse mustrit ja nad testivad selle etteaimamise täpsust vastavat ajuaktiivsuse mustrit pidurdades. Kui ennustus klapib, pidurdatakse vastav sisend juba aju töötlushierarhia varajastel etappidel ja vastav sisend tekitab ajus vähem aktiivsust ja aitab seega aktsioonipotentsiaalidele kuluvat energiat vähendada. Kui ennustus eksib, siis on keskkonnas midagi olulist muutunud ja vastav pidurdusest ülejääv aktiivsus (“ennustuse viga” või “prediction error”) tulebki kõrgemate ajupiirkondadeni kanda (Joonis 1).

Joonis 1. Lihtsustatud illustratsioon ennustava kodeerimise ideest. Kõrgemad korteksi piirkonnad saadavad ülalt-alla ennustusi, mille abil pidurdavad hierarhias madalamate korteksi piirkondade aktiivsust, mille suhtes ennustus täppi läks. Kui ennustus oli ekslik või puudulik, saadetakse alt-üles kõrgematele korteksi piirkondadele ennustuse viga. Joonise autor on Kristjan-Julius Laak.

Tasub märgata, et need ennustusprotsessid ei ole mitte kõrgemad kognitiivsed toimingud (“Ma küsin pilvedelt, kas täna kallab vett?”) vaid igal murdsekundil toimuvad teadvusevälised protsessid. Kas olete kunagi külmkapist haaranud mahlapakki ja olnud üllatunud selle kergusest (abikaasa oli mahlale salaja otsa peale teinud)? Teie aju oli ennustanud paki raskust ja teie üllatus tulenes ennustuse veast. Ehk olete vahel oma lemmiksümfoonia ajal järgmise osa meloodiat kuulma hakanud juba enne seda, kui orkester seda mängima hakkas? Teie aju ennustas seda meloodiat ette. Olete pimedas trepil astudes ehmatanud, kuna jalg tabab trepiastet varem või hiljem, kui oodatud? Ennustusprotsessid jälitavad meid igal sammul. Olete frustreeritud, et te iseennast kõditada ei saa? Süüdistage aju täpset ennustust selle kohta, kuidas teie näpud liiguvad, ja kasutage kõditamiseks robotkätt (Blakemore jt 1998). Ennustusprotsessid võimaldavad rahvarohkel tänaval edukalt liikuda, ilma et me ennast ja teisi vigastaksime. Ennustusprotsessid teie ajus panevad teid imestama, kui te näete, mis on selle lause viimane melon.

Iga hetk meie tajust on mõjutatud nende ennustusprotsesside poolt. Keskkonnast tulev teabejada on alati mitmetähenduslik, mälusisudel põhinev teave täiendab lünki ja seab piirangud maailmast meieni jõudva teabe tähendusele.

See tore üldine jutt annab konkreetseid katseideid: eelnev kogemus maailmaga peaks taju muutma ja vahel ka eksitama. Ja seda on mitmed katsed tõepoolest ka näidanud. Näiteks tajuvad katseisikud värvitut banaani või sidrunit siiski pisut kollasena või porgandit oranžina (Hansen jt., 2006). Samuti näivad pisut kellaosuti liikumise suunas kaldu olevad kirjatähed ja digitaalsed numbrid vertikaali suhtes vähem kaldu olevat kui samavõrra teisele poole kallutatud kirjatähed ja numbrid (Whitaker & McGraw, 2000). Eelnev kogemus tüüpilist värvi puuviljadega või enamasti ühele poole kaldus numbrite ja kirjatähtedega mõjutas taju. Võiks lausa öelda, et mälu moonutas taju, sest see, mida katseisikud tajusid, ei vastanud välisele maailmale (kus banaanid olid värvita ja numbrid ja tähed mõlemale poole võrdselt kaldu).

Taju ja mälu vastastikmõju

Nõnda ajust mõeldes kaob järsk eristus taju ja mälu vahel – taju on mõjutatud mäluprotsesside poolt kohe ja vahetult. (Näiteks oma katsetes Renate Rutikuga oleme näidanud, et teave mälust mõjutab taju juba 85 ms pärast stiimuli esitamist.) Seega tuleb küsida, kuidas need mälusisud ajus ikkagi salvestatud on. Lihtne vastus on, et mälusisud on salvestatud nendesse samadesse ajuvõrgustikesse, mida me kasutame tajuliseks töötluseks. Arvatakse, et mälusisud on talletatud aju ühenduste täpsesse mustrisse. Seega kui sisend jõuab korteksisse (näiteks visuaalne sisend esmasesse visuaalsesse korteksisse), puutub ta koheselt kokku ka mälusisudega, kuna mälusisud on kujundanud selle tantsulava, kuhu sisend liuglema lubatakse. Teisiti sõnastades: sisendinfo saab liikuda ainult mööda närvirakkude vahelisi ühendusi ja need närvirakkude vahelised ühendusteed kannavadki endas eelnevaid kogemusi. Selle hüpoteesi kohaselt mõjutavad mälusisud taju samamoodi nagu ettesõidetud suusarada mõjutab suusataja teekonda. Igasugune üritus taju mälust eristada on vaid nutika eksperimentaalpsühholoogi mustkunstitrikk.

Idee, et igal murdsekundil meie taju ja käitumist juhtiv eelnev kogemus on salvestatud ajurakkude omavahelisse ühendusse, tundub ehk staatiline, igav ja rumal. See, kuidas me mingis olukorras reageerime, sõltub ju kontekstist, tähelepanust ja emotsionaalsest seisundist? Aga erinev kontekst eelaktiveerib erinevad töötlusrajad, tähelepanu võimendab selektiivselt vajalikke töötlusteid ja emotsioonaalne seisund mõjutab otseselt ajupiirkondade vahelisi ühendusi. Seega neuronitevahelised ühendused tunduvad küll staatilised ja igavad, kuid tegelikult on neid võimalik vastavalt ülesandele ja eesmärgile dünaamiliselt muuta ja koordineerida.

Lisaks sellele muudab neid närvirakkude ja ajupiirkondade vahelisi ühendusi pidevalt ka uus kogemus ehk taju ise. Aju on plastiline ja läbi selle plastilisuse saab keskkond mõjutada seda ennustavat mudelit, mis ajus sellest samast keskkonnast luuakse. Näiteks kui ühel hetkel hakkabki teie külmkapis olema ainult tühju mahlapakke, siis peagi olete üllatunud vaid siis, kui mahlapakk järsku täis ja seetõttu oodatust raskem on. Esialgu tekkinud ennustuse viga (kui ootasite täis mahlapakki, kuid haarasite tühja) viis läbi aju plastilisuse vastavate neuronite ühenduste muutumiseni ja seega ennustava mudeli uuendamiseni.

Kuhu edasi?

Käesolevas kirjatükis kirjeldatud raamistikku tuntakse ennustava kodeerimise (predictive coding) nime all (lihtsalt loetavat ülevaadet sellest ideest pakuvad Clark, 2013; Hawkins & Blakeslee, 2004). Sel teoorial on mitmeid detaile, mida antud kirjatöös ei käsitletud, kuid mis olulisel kombel pakuvad võimalust seda teooriat täpselt katseliselt uurida. Näiteks pakub see teooria välja, et ennustuse vead liiguvad sensoorses töötlushierarhias alt üles, samas kui ennustused ise liiguvad ülalt alla, kõrgematelt sensoorsetelt piirkondadelt madalamatele (Joonis 1). Mitmed ennustava kodeerimise mudelid (nt Hawkins & Blakeslee, 2004) on seotud konkreetsete väidetega teatud tüüpi neuronite ja neuronipopulatsioonide kohta, mida edasine uurimistöö peab kas kinnitama või ümber lükkama. Ennustava kodeerimise teooria on vallutanud ajuteaduse tormina ja tema abil üritatakse muuhulgas selgitada ka skisofreeniat ja autismi, unenägusid ja platseeboefekte. Nii on sel teoorial oht selgitada kõike ja seega mitte midagi. Aga kuna on võimalus, et see teooria tõepoolest on hea raamistik aju töö mõistmiseks, siis tasub seda ohtu trotsida ja vaadata, kuhu see teekond meid viib. Ehk jõuame videokaamerateni, mis on nutikamad kui me ise.

Viited:

Blakemore, S. J., Wolpert, D. M., & Frith, C. D. (1998). Central cancellation of self-produced tickle sensation. Nature neuroscience, 1(7), 635-640.
Clark, A. (2013). Whatever next? Predictive brains, situated agents, and the future of cognitive science. Behavioral and Brain Sciences, 36(03), 181-204.
Hansen, T., Olkkonen, M., Walter, S., & Gegenfurtner, K. R. (2006). Memory modulates color appearance. Nature neuroscience, 9(11), 1367-1368.
Hawkins, J., & Blakeslee, S. (2004). On intelligence. Henry Holt and Company.
Whitaker, D., & McGraw, P. V. (2000). Long-term visual experience recalibrates human orientation perception. Nature neuroscience, 3(1), 13-13.

Uued neuronid, uued mured

Pikalt arvati, et inimese ajus ei teki uusi närvirakke. Aga ei tasu kunagi aju alahinnata – nüüdseks on selge, et näiteks hippokampuse dentate käärus tekib närvirakke juurde kogu elu vältel.

See fenomen tekitab muidugi ka huvitavaid küsimusi – mida need uued närvirakud küll teha võiksid? Kuna närvirakkude identiteet seisneb just nende ühenduste mustris (milliste teiste närvirakkudega nad otseselt suhtlevad), siis on uued närvirakud esialgu täiesti üksikud hundid – nende ühendused alles peavad kujunema. Ja kuna uute ühenduste kujunemine on muidugi kõige olulisem just õppimise ja mäluprotsesside juures, ongi välja pakutud, et uued närvirakud omavad tähtsat rolli uue teabe omandamises. Sellele hüpoteesile on toeks ka fakt, et hippokampus ja dentate käär on vahetult seotud deklaratiivsete mälusisude talletamisega. Ja tõepoolest, viimaste aastate teadustöö on näidanud, et kui pidurdada uute närvirakkude teket dentate käärus, on närilised õppimisprotsessides aeglasemad. Niisiis uued närvirakud võivad toetada uute mälusisude talletamist.

Samas ajus tihtipeale ei kehti reegel “mida rohkem, seda uhkem”. Liiga palju ühendusi närvirakkude vahel ei tee ilmtingimata superajuks, liiga paju tulisklemist võib olla seotud hoopis epilepsiaga, liiga palju dopamiini ei tee super-motiveerituks, vaid võib olla isegi seotud psühhoosidega jne. Seega ei ole ilmtingimata põhjust arvata, et uued närvirakud meile ainult head teevad.

Arvutuslikud mudelid on tõepoolest näidanud, et liiga palju uusi neuroneid piirkonnas, mis on seotud mälusisude talletamisega, viib selleni, et osa vanadest mälestustest muutuvad kättesaamatuks või vähemasti nõrgemaks. Kui mälusisud on kirjas närvirakkude ühenduste mustris, siis on see väide loogiline – dentate kääru vastsündinud närvirakud võistlevad vanemate närvirakkudega sisendite pärast ja seetõttu muudavad tänu oma aktiivsusele ja vanemate närvirakkude ühendusmustreid, mis omakorda vähendab vanemate mälusisude kättesaadavust.

Üks huvitav mõte, mis nendest mudelitest tuli, on see, et infantiilne amneesia – fakt, et enamik meist ei mäleta oma esimestest eluaastatest mitte midagi – võiks olla põhjustatud täpselt sama fenomeni poolt. Beebieas tekib dentante käärus uusi närvirakke veel palju suurema hooga kui meie ajudes ja eelnevate kaalutluste põhjal võib öelda, et see hoogne uute närvirakkude tekkimine muudabki tollaste mälestuste ammutamise pea võimatuks. See on alternatiivne selgitus klassikalisele tõekspidamisele, et beebide hippokampus lihtsalt pole veel piisavalt välja arenenud, et mälusisude talletamisele kaasa aidata. Kuidas otsustada, kumb teooria on parem? Nad teevad erinevaid ennustusi: uute närvirakkude teooria väidab, et beebid ja lapsed võivad mäletada, mis toimus näiteks pool aastat või aasta tagasi, samas kui välja arenemata hippokampuse teooria ütleks muidugi, et beebid ja lapsed midagi taolist mäletada ei saa.

Uuem teadustöö näitab üsna huvitaval kombel tõepoolest, et infantiilne amneesia pole sugugi üldkehtiv: 6-kuused võivad mäletada, mis juhtus 3-kuuselt, 3-aastased võivad mäletada, mis juhtus 1.5-aastaselt, isegi 5-6 aastased võivad mäletada, mis juhtus siis, kui nad olid mõne kuu vanused. Lihtsalt üle kümne aastased lapsed enam ei mäleta seda, mis juhtus esimestel eluaastatel. Klassikaline arenemata hippokampuse teooria seda selgitada ei oska, uute närvirakkude idee väidaks aga, et pidev uus närvirakkude sünd on need esimeste eluaastate mälusisud kättesaamatuks muutunud.

Tore, väga tore. Aga veelgi toredam on, kui neid huvitavaid mõtteid saab ka katseliselt testida. Paul Franklandi grupp lähtus just eelkirjeldatud arutelust ja sellest teooriast, et uute närvirakkude lisamine mõjub vanadele mälusisudele halvasti. Katsetades erinevas vanuses hiirtega leidsid need teadlased, et 1) vanemate hiirte puhul muudab närvirakkude tekke võimendamine mälule halvasti – hiired mäletavad toimunut kehvemini, võiks öelda, et nüüd on ka vanematel hiirtel “amneesia” ja 2) hiirelaste puhul mõjus närvirakkude tekke pidurdamine aga mälule hästi – nad mäletasid seiku, mida nad muidu poleks mäletanud infantiilse amneesia tõttu.

Seega see töö toetab teoreetiliste mudelite ennustusi selle kohta, mida uued närvirakud ajus teevad, ja aitab selgitada, miks me oma esimestel eluaastatel juhtunut ei mäleta – süüdistage uusi närvirakke!

Ajakiri Science pakub ka animatsiooni:

Allikas: Akers jt (2014) Hippocampal Neurogenesis Regulates Forgetting During Adulthood and Infancy. Science