Pimenägemine uues valguses

Pimenägemine on väga tuntud ja väga kummaline neuroloogiline fenomen. Klassikaliselt kirjeldatakse seda järgnevalt: patsient, kelle esmane visuaalne korteks on kahjustatud, väidab, et ta ei teadvusta vastavas ruumipiirkonnas midagi, kuid suudab sinna esitatud objekte peaaegu veatult ära tunda (pikema kirjelduse leiad siit). Pimenägemine on põnev, kuna ta näib näitavat, 1) et teadvuseta informatsioonitöötlus ajus on väga põhjalik (teadvuseta nähtud objekte suudetakse tuvastada!) ja 2) et esmane visuaalne korteks on teadvustamise jaoks tarvilik.

Teine punkt on eriti oluline neile, kes tahavad mõista, kuidas visuaalne teadvuselamus ajus tekib. Päris mitu tugevat empiirilist tööd ja teadvuseteooriat väidavad, et visuaalse objekti teadvustamiseks on tarvilik, et informatsioon saaks tagasisisestatud esmasesse visuaalsesse korteksisse. See tähendab, et eriti tähtsaks peetakse seda, et visuaalne sisend jõuaks kõrgemate visuaalsete ajupiirkondadeni, kust saadetaks signaalid tagasi esmasesse visuaalsesse korteksisse. Neid teooriaid pooldavate teadlaste väitel on esmane visuaalne korteks teadvuse jaoks tarvilik ja nad kasutavad pimenägemise fenomeni oma teooriate toetuseks, sest, nagu öeldud, viib esmase visuaalse korteksi kahjustus teadvuselamuse kadumiseni vastavas ruumipiirkonnas.

Või kas ikka viib? Semir Zeki on kahtlemata üks ajuteaduse ja teadvuseteaduse klassikuid, kelle kuulsaimad tööd on just seotud erinevate ajukahjustuste tõttu tekkinud visuaalsete defitsiitide uurimisega. Kõrges vanuses on ta otsustanud küsida lihtsaid küsimusi. Peagi ajakirjas Brain ilmuvas töös uurivad nad, kas esmane visuaalne korteks on tõepoolest teadvuselamuse jaoks tarvilik. Muidugi võiks seda uurida TMSiga, nagu tegid Walsh ja Pascual-Leone oma kuulsas töös, kuid Zeki arvates pole TMSi-tulemused piisavad (ja tal on õigus: mainitud autorite töös kasutati vaid 8 katseisikut 26st algselt testitust; lisaks on hiljem näidatud, et need TMSi impulsid ei tabanud sugugi mitte ainult esmast visuaalset korteksit). Tema arvates on esmase visuaalse korteksi tarvilikkust teadvuse jaoks võimalik väga lihtsalt falsifitseerida: tuleb uurida, kas esmase visuaalse korteksi kahjustusega patsient suudab midagi teadvustada või ei. Kui selline patsient siiski teadvustab objekte, mis langevad ta funktsionaalselt pimedasse nägemisvälja, siis see tähendab, et esmane visuaalne korteks pole ilmselt teadvuse jaoks tarvilik.

Ja Zeki peagiilmuvat tööd lühidalt kokku võttes võib öelda, et just seda ta leiabki. Kolmest patsiendist kahe puhul on autorid küllaltki kindlad, et need patsiendid teadvustavad liikuvaid objekte ka siis, kui neid esitatakse patsiendi pimedas nägemisväljas. Patsientide uurimiseks kasutatud vastusealternatiivid (nägid, ei näinud; kindel, ebakindel) ei erine sellest, mida kasutatakse tervete katseisikute peal ja sama võib öelda ka vastuste mustrite kohta. Patsiendid suutsid isegi järgi joonistada objekte, mida neile nende väidetavalt pimedas nägemisvälja pooles esitati. See töö pole keeruline ja tema järeldus on lihtne: kuna patsiendid, kelle esmane visuaalne korteks on kahjustatud, suudavad siiski visuaalseid objekte mingil määral teadvustada, ei ole esmane visuaalne korteks ega tagasisisestatus sellesse teadvuselamuse jaoks tarvilikud.

See ei tähenda muidugi, et esmane visuaalne korteks ei oleks kuidagi teadvustamisega seotud: patsientide teadvustamisvõime on küllaltki piiratud ja pole ilmselt võrreldav meie kireva teadvuselamusega. Kuid sellised tulemused tähendavad väga lihtsalt, et esmane visuaalne korteks pole tarvilik selleks, et objekte teadvustada. Tegu on toreda tulemusega, mille põhjal peab ilmselt nii mõnegi õpiku teksti pisut ümber kirjutama … või vähemalt ettevaatlikumalt sõnastama.

Allikas:
ffytche & Zeki (in press). The primary visual cortex, and feedback to it, are not necessary for conscious vision. Brain.

  1. ökul
    detsember 4, 2010, 9:45 e.l.

    Minu jaoks on (enda arvates) asi lihtne. Visuaalne korteks on tarvilik selle visuaalse teabe teadvustamiseks, mis kodeeritakse visuaalses korteksis, kuid ei ole tarvilik selle teabe teadvustamiseks, mida ei kodeerita visuaalses korteksis. Kui visuaalne korteks on mingis piirkonnas kahjustatud, siis juhul, kui kahjustus on “mitteabsoluutne” (i.e., with some residual functions left intact) ja kui sinna jõuavad vajalikud moduleerivad mõjud teadvuseks vajalikest modulatsioonikeskustest, siis vastavat infot teadvustatakse vaesestatud, hägustatud, nõrgestatud (ilmselt ka moonutatud) kujul. Mõnikord nimetavad katseisikud sellise visuaalse kogemuse korral seda mittenägemiseks, sest nad neid “tumedaid varje” vmt moonutatud elamusi ei pea tavaliseks nägemiseks selle sõna harjumuspärases mõttes. (Vt nt kuidas Lawrence Wiskrantzi kuulus patsient oma “pimedast” väljast saadud stimulatsioonidele järgnevaid elamusi kirjeldab.) Kui aga kahjustus on nii tugev, et vastav visuaalse korteksi ala üldse oma retseptiivvälja esitatud stiimuli signaale ei töötle, siis on selliste stiimulite teadvustamine ikkagi võimalik ning seda nende keskuste kaudu, kuhu nö “pimedast” retseptiivväljast signaalid jõuavad muid teid pidi. Võrkkestalt lähtuvad signaalisatsioonid saavad jõuda nelikküngastiku ülaküngastesse, parietaalkoorde, ka temporaalkoorde. Nende muude keskuste aktiivsus annab aluse kvalitatiivselt erineval moel stiimuliinfot kogeda. Vajalik oleks Zeki pimenägemispatsientidega teha katse sama skeemi alusel nagu tüüpilistes NCC katsetes kontrastiivanalüüsiga (samad stiimulid samades tingimustes, kuid eraldi analüüsitakse ja vastandatakse trialeid, kus väidetakse teadvustamist ning kus väidetakse mitteteadvustamist) ning vaadata, kus ja millised on ajuaktiivsuse erinevused (fMRI, MEG).
    Küsimus ei ole niivõrd, kas teadvustab või mitte, vaid milline on teadvusmulje kvaliteet ja millised keskused seda vahendavad. Visuaalne korteks pole ainus koht, kuhu signaalid võrkkestalt jõuavad. Veel: kaudselt annavad Zeki ja muude analoogiliste uurimuste andmed tuge seisukohale, et teadvustamiseks on tarvilik mingi “kolmas tegur” (nt mittespetsiifilised subkortikaalsed keskused), mille aktiivsus tagab teadvusseisundi, kuid seisundi sisu määravad need spetsiifilised keskused (sh korteksis), mis on endale spetsiifilise teabe töötlejad. Kui mõni sellistest keskustest on düsfunktsionaalne, siis muutub või moondub ka teadvusmuljete sisu (kvaliteet), kuid ei kao teadvus kui selline.

  2. ökul
    detsember 4, 2010, 9:54 e.l.

    Unustasin: tagasisideteooria seisukohalt tähendab selline ettekujutus seda, et tagasiside visuaalsesse korteksisse võib ehk olla tarvilik SELLE TEABE teadvustamiseks, mida need piirkonnad, kuhu tagasiside jõuab kodeerivad ning sellises kvaliteedis, mida nende piirkondade seisund ja olukord võimaldavad. Kui piirkond on kahjustatud, siis sõltub tagaiside efekt kahjustuse määrast ja eripäradest. Lisaks on oluline, et kahjustatud esmasest nägemispiirkonnast edasi kõrgemale saadetud mõjud on samuti muutunud ja tagasiside ise ei saa tavalisel viisil toimida. Zeki töö ei välista otsustavalt ka tagasisidemehhanismi olulisust teadvustatava visuaalse teabe teadvusliku kvaliteedi tagamise mõttes, küll aga lisab tuge seisukohale, et visuaalse teadvuse mehhanismid on mitmekesisemad/keerulisemad kui lihtne mudel reetina-genikulaartuum-V1-jne-tagasiside-V1 seda ette kujutab.

  3. Bachmann
    detsember 11, 2010, 11:34 e.l.

    Soovitus neile, kes põhjalikumalt pimenägemise teemasse süüvida tahavad. Neil päevil ilmus ajakirjas BRAIN RESEARCH REVIEWS, 65 (2011), 150 – 183, Canterase jt artikkel silma võrkkestalt hüpotaalamusse suunduvatest juhteteedest. Väga huvitav materjal, milles esitatut vabamalt interpreteerides saaks järeldada, et pimenägemise (vist küll “pime”nägemise) all kannatavatel inimestel võiks osaline reageerimis- ja otstarbeka toimimise võime olla vahendatud ka nende juhteteede kaudu. (Tundlikud valgusele, nende aksoniterminalid jõuavad keskustesse, mis osalevad eesmärgipärase käitumise regulatsioonis, seisundiregulatsioonis, sisetundega seotud vistseraalsetes vastustes jm.) /Jaanile eraldi :-): vahendatult jõuab nende juhteteede mõju ka taalamusse.)

  1. No trackbacks yet.

Lisa kommentaar

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Muuda )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Muuda )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Muuda )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Muuda )

Connecting to %s